陆龟的食物议题，
向来是个历久不衰的话题，
陆龟饲主莫不绞尽心思帮心爱的宠物张罗各种食物，
就是希望陆龟能够获得最好的营养和照顾。
其实陆龟在野外的食材也是学界很感兴趣的，
近来相关的研究也陆续发表，
让我们逐一的揭开陆龟进食行为的神秘面纱。野外陆龟的食材研究，
其实分成了两大方式：
一者为实际去观察陆龟吃下了些什么东西，
这种研究方法最大的优点是看到陆龟所吃的真实食物，
但缺点是观察者或研究人员不太可能整天或长期都盯着陆龟看，
何况观察者本身就是个误差的根源，
也就是陆龟真正吃下的东西或份量很容易被人遗漏，
况且有人在一旁也容易干扰到陆龟的日常生活。

因此这样的食材研究成果，
充其量者能表明陆龟曾经被人瞧见吃下了哪些东西，
无法做出定量的分析，
有些被陆龟吃下的食物也可能没被观察者所记录到。
例如我们先前探讨过的野生辐射龟的食材研究和坦桑尼亚北部豹龟的食物研究两篇文章，
都只能证实陆龟曾经吃下了哪些东西，
可是无法真正的确认所吃食物的比例，
也无法确认陆龟真的就没过吃其他的食物。

那么另一种研究方式呢？
就是直接拿陆龟的粪便来做分析和研究。
粪便来自陆龟的肠胃道，
所有吃下肚的食物就不会被人遗漏了，
况且陆龟从吃下食物到解大便需要几天的时间，
对于很多食物所占的比例也会比较客观。
不过粪便研究的缺点还是有的，
有些容易消化吸收的食材，
例如动物性食物或纤维质含量低的植物部份，
在粪便中出现的比例可能就会被人低估了。
此外有些食物在经过消化道后遭到严重的破坏，
也未必能由粪便的检体便认得出。

北非的希腊陆龟在人工环境下饲养不易，它们在野外到底吃些什么呢？又是怎么在艰困环境下过活的呢？

我们这次要探讨的野生陆龟食物研究，
就是属于以粪便做分析的这一类型。
这是阿尔及利亚的学者Rouag 等人于2008 年所发表的研究，
内容是针对阿尔及利亚东北部的希腊陆龟（欧洲陆龟）（Testudo graeca）族群，
进行了以粪便来回推陆龟所吃下的食物种类和比例，
并且进一步的分析公龟、母龟和幼龟三者之间，
是否存在者食物选择上的差异。这篇研究是在阿尔及利亚东北部的一个国家公园内进行的，
研究人员于2007 年四月调查了30 公顷的面积内，
总共有31 种双子叶植物、7 种单子叶植物和2 种裸子植物，
记录了每一种植物所占的比例并做出数量的归类。
然后研究人员在这片范围内，
总共分析了20 只公龟、16 只母龟和8 只幼龟的粪便碎块，
粪便碎块的数量分别占了1700、1516 和1206 个，
也就是总共有4422 个粪便碎块被人找到并进行分析。

从希腊陆龟的粪便碎块研究发现，
陆龟总共吃了13 种双子叶植物和3 种单子叶植物。
双子叶植物（或称野菜、宽叶草）的茎和叶平均占了超过51%，
双子叶植物的花朵和种子则平均占了约7.8%，
单子叶植物（或称野草、青牧草）的茎和叶平均占了29.4%，
另外无脊椎动物的成分则占了平均3.2%。
在粪便分析当中，
有6.59 至9.95% 的植物性食材是难以辨认的，
被作者归类至不详的范畴。

单子叶植物中的百慕达草（Cynodon dactylon）和鼠大麦（Hordeum murinum），
是整个研究范围内分布数量最多的植物，
希腊陆龟也吃下了相当多份量。
双子叶植物中的三叶草（Trifolium sp.）之分布数量也不少，
占了希腊陆龟所有食材份量的第一名。
反观书带草（Carex remota）的分布数量并不多，
但公龟和母龟却吃下了较高的比例，
而幼龟却完全不吃书带草，
可见得希腊陆龟对于食物还是有选择性的。

值得注意的是，
琉璃繁缕（Anagallis arvensis）这种有毒植物是草食性哺乳动物会避免食用的，
却占了希腊陆龟食材分量的3.7 至7.3%。
阿尔及利亚的研究学者认为，
这和琉璃繁缕内的驱虫药效成分有关，
也就是说陆龟藉由吃这种植物来协助自行驱虫，
毕竟野生陆龟的寄生虫感染率可达100%。
这样的发现也再度地告诉陆龟饲主们：
不要任意将对哺乳动物有毒的植物套用至陆龟身上！

阿尔及利亚东北部之希腊陆龟的食物偏好表。幼龟完全不吃书带草，且对于无脊椎动物的摄食比例最高。

阿尔及利亚的学者分析指出，
这样的比例在公龟、母龟和幼龟三者之间，
不论吃下食物的种类和数量，
并没有差异性存在，
不论是单子叶植物、双子叶植物和无脊椎动物的比例。
作者发现三种希腊陆龟族群间，
对于种子和无脊椎动物的摄食比例虽已有差异（P <0.05），
但运用不同的统计方式则认为不具显著的意义。这就令我感到好奇了，
幼龟完全不吃高纤的书带草，
这在统计上能算是没有显著的差异吗？
或许是接受研究的幼龟数量太少了，
也就是样本母数不够多，
因此我们必须更谨慎地看待这些数据。

另外作者认为希腊陆龟摄取无脊追动物的平均比例为3.2%，
如果我们仔细查看其实能够发现，
幼龟粪便内的动物性食物比例高达7.21%，
而公龟粪便内动物性食物则只有0.36%。
根据阿尔及利亚学者的解读，
这是因为幼龟需要更多的蛋白质来成长，
况且动物性物质有助于提供营养之外，
也能协助其他特定营养的同化作用。

我们尤其要注意的是，
这篇研究是针对粪便进行分析，
来回推各种食材所占的比例。
正如我们在前面所提到的，
易于消化吸收的食物，
例如动物性物质和纤维质含量低的花朵等等，
很有可能在粪便出现的比例会偏低，
而发生了低估实际进食量的情形。
换句话说，
先前提到了双子叶植物的花朵和种子则平均占了约7.8%，
而无脊椎动物的成分则占了平均3.2%，
似乎有必须往上修正实际的摄取量才对。

其实幼龟爱吃肉而成龟改吃素的现象，
在巴西龟（红耳龟）是最为人所知的现象。
而德国的Hans-J. Bidmon 在2002 年时也曾针对印度星龟（Geochelone elegans）指出，
幼小的公龟特别喜欢追猎粉虱或蜡虫的幼虫，
而成年的公龟则不再有追猎的习性。
很恰巧的是，
阿尔及利亚的这篇研究也发现，
希腊陆龟的幼龟摄取无脊椎动物的比例较成龟高出不少。

德国兽医学博士Markus Bauer 的博士研究论文「乌龟肠胃道比较型态学之研究（Untersuchungen zur vergleichenden Morphologie des Gastrointestinaltraktes der Schildkröten）」，提供了许多乌龟肠道解剖和组织学的宝贵资料。

如果对照德国兽医学博士Markus Bauer 医师的研究论文，
包含了饼干龟、蛛网龟属、陆龟属（Testudo）、四趾陆龟、穴龟属、沙龟属（Psammobates）和凹甲龟属（Manouria），
其肠胃道构造倾向选择性的吃容易消化、构造较不复杂且能量高的植物如多肉植物等等，
此外这一类陆龟虽然主要是草食性的，
但其小肠具有消化能力且提供了无法忽视的能量来源。
况且根据「乌龟肠胃道比较型态学之研究」一书，
希腊陆龟的中肠和后肠比为61.7:38.3，
并不是真正属于后肠发酵很发达的动物。
那么我们对于在阿尔及利亚发现希腊陆龟会吃肉一事，
就不会感到意外了。此外德国Hans-J. Bidmon 在2009 年也指出，
陆龟的后肠比例并不会随着年龄而产生重大的改变。
也就是说幼龟的后肠容积很有限，
其发酵作用所能提供的营养是无法与成龟相提并论的，
因此幼龟无法有效的从高纤食材上获取足够的营养。
这就像我们在沙漠陆龟喂食高纤维低蛋白的研究一文中所探讨的，
幼龟专吃高纤维低蛋白的食物反而成长更糟糕！
我们再对照阿尔及利亚的这篇研究，
也的确发现野生希腊陆龟的幼龟，
摄取高纤维单子叶植物的比例较成龟为低，
且摄取高蛋白无脊椎动物的比例则较成龟为高，
这间接呼应了Bidmon 的说法，
也就是幼龟只依赖后肠发酵来获取能量是不够的！

相较于西班牙南部之希腊陆龟有88 种的植物可以选择，
阿尔及利亚东北部的希腊陆龟只有40 种植物可以选择，
而且其中只有40% 的植物存在于希腊陆龟的粪便碎片中。
相形之下北非的希腊陆龟的生存比南欧的希腊陆龟艰困多了，
要能够有效运用原栖地的现有资源，
陆龟才能获得足够的营养生存下去。
或许在植被丰富的产地或在人工饲养环境下，
陆龟能够不从动物性食物摄取营养且健康成长。

就如美国Jerry D. Fife 在2007 年出版的星龟一书中所言， 
虽然星龟在野外可以吃到腐肉和其他的动物性物质，
在人工饲养下如果提供了各种各样的食物，
就不需要喂食动物性的物质。
无论如何，
专家所谈的「不需要」吃肉与许多陆龟饲主所坚持的「禁止」喂肉，
是全然不同的观念和理解。

许多研究发现，野生陆龟如豹龟、辐射龟和希腊陆龟，都会吃百慕达草这种单子叶植物。

参考文献：
Rouag, R. et al. (2008): Food choice of an Algerian population of the spur‐thighed tortoise, Testudo graeca .  African Journal of Herpetology 57(2):103-113.