天佑爬虫工作室
时间过得真快，
去年出国度假期间，
家裡的小缅星发生了翻车暴毙的事件，
至今已然过了一年了。
虽然我在晴天霹雳：小缅星翻车暴毙一文中引用了美国两位兽医师所联合执笔的一篇文章，
探讨了陆龟翻车后的可能后果和处理步骤，
但这些都不能算是预知或理解陆龟翻车的生理机制或影响因子。
当然了，
自从美国南加州 Tom 提出了苏卡达象龟和豹龟幼体的饲育指南（2013 年版）之后，
我们如果把陆龟饲养在密室饲养槽内，
以「温室花朵」的规格来加以呵护，
肯定都不太需要担心陆龟翻车的问题。
但这样的饲养方式对于陆龟习性的观察，
甚至是日后再野放的生存能力培养，
其实都没法提供太多的帮助。
对于陆龟的饲养，
我个人还是较偏爱对于生理行为和天然习性的观察。
但是一年前的缅星翻倒暴毙事件，
意味着阳台的环境布置或许还有改进之处，
若不能针对陆龟的翻身进行更深入的了解，
恐怕也无法做出更有效的环境改善。
比较可靠的方式，
还是得借镜研究文献的成果，
虽然学界在这方面的研究不怎麽多，
但总还是找得到可参考的资料。阳台的地面一片平坦，虽然有利于陆龟的行走，但可能也暗藏杀机。当陆龟一旦发生了翻身的意外，却很难找到施力点自己转身回来，若未即时相救，终将发生憾事。
去年出国度假期间，
家裡的小缅星发生了翻车暴毙的事件，
至今已然过了一年了。
虽然我在晴天霹雳：小缅星翻车暴毙一文中引用了美国两位兽医师所联合执笔的一篇文章，
探讨了陆龟翻车后的可能后果和处理步骤，
但这些都不能算是预知或理解陆龟翻车的生理机制或影响因子。
当然了，
自从美国南加州 Tom 提出了苏卡达象龟和豹龟幼体的饲育指南（2013 年版）之后，
我们如果把陆龟饲养在密室饲养槽内，
以「温室花朵」的规格来加以呵护，
肯定都不太需要担心陆龟翻车的问题。
但这样的饲养方式对于陆龟习性的观察，
甚至是日后再野放的生存能力培养，
其实都没法提供太多的帮助。
对于陆龟的饲养，
我个人还是较偏爱对于生理行为和天然习性的观察。
但是一年前的缅星翻倒暴毙事件，
意味着阳台的环境布置或许还有改进之处，
若不能针对陆龟的翻身进行更深入的了解，
恐怕也无法做出更有效的环境改善。
比较可靠的方式，
还是得借镜研究文献的成果，
虽然学界在这方面的研究不怎麽多，
但总还是找得到可参考的资料。阳台的地面一片平坦，虽然有利于陆龟的行走，但可能也暗藏杀机。当陆龟一旦发生了翻身的意外，却很难找到施力点自己转身回来，若未即时相救，终将发生憾事。
陆龟在翻车或翻身（overturned）之后能不能自行翻正或转身（righting）？
这向来是令人感到很好奇的问题。
塞尔维亚的学者 Golubović 等人在 2013 年针对赫曼陆龟（Testudo hermanni）所发表的一篇研究，
提供我们许多有关陆龟转身行为的许多观察纪录。
研究学者们在塞尔维亚境内的四个地点，
总共针对 481 隻成体（184 隻母龟和 297 隻公龟）进行了实验，
这些赫曼陆龟在被人找到以后，
就在附近最平坦的地方把牠们翻身，
然后给牠们 10 分钟的时间来观察陆龟自行转身的行为。
塞尔维亚的学者发现，
公龟转身的成功机率（74.7% 或 222/297）明显的比母龟（57.6% 或 106/184）来得高。
就大小而言，
公龟的体型的大小和转身的成败无关，
但母龟的体型越小则转身的成功机率越高。
就体型而言，
影响陆龟转身成功机率的是壳高（shell height）和右侧甲桥长度（Right bridge length），
然而母龟的壳高和甲桥长度平均值本来就比公龟来得高，
因此这两项并无法排除是性别差异造成的。
就不同地点或族群之间差异而言，
不同地点或族群公龟之间的转身成功机率是有所差别的，
但不同地点或族群间的母龟则没有差异。
公龟转身成功率最高（约 80%）且花用时间最短的，
是在一个坡度和缓且岩石稀少的地点，
而公龟转身成功率最低（约 70%）且花用时间最长的，
则是在一个峭壁高耸的多石地带。赫曼陆龟的公龟转身能力较母龟强，且位于坡度和缓且岩石稀少的族群，转身的成功机率比较高。这到底是物竞天择或基因遗传所致，或者其实另有原因。
这向来是令人感到很好奇的问题。
塞尔维亚的学者 Golubović 等人在 2013 年针对赫曼陆龟（Testudo hermanni）所发表的一篇研究，
提供我们许多有关陆龟转身行为的许多观察纪录。
研究学者们在塞尔维亚境内的四个地点，
总共针对 481 隻成体（184 隻母龟和 297 隻公龟）进行了实验，
这些赫曼陆龟在被人找到以后，
就在附近最平坦的地方把牠们翻身，
然后给牠们 10 分钟的时间来观察陆龟自行转身的行为。
塞尔维亚的学者发现，
公龟转身的成功机率（74.7% 或 222/297）明显的比母龟（57.6% 或 106/184）来得高。
就大小而言，
公龟的体型的大小和转身的成败无关，
但母龟的体型越小则转身的成功机率越高。
就体型而言，
影响陆龟转身成功机率的是壳高（shell height）和右侧甲桥长度（Right bridge length），
然而母龟的壳高和甲桥长度平均值本来就比公龟来得高，
因此这两项并无法排除是性别差异造成的。
就不同地点或族群之间差异而言，
不同地点或族群公龟之间的转身成功机率是有所差别的，
但不同地点或族群间的母龟则没有差异。
公龟转身成功率最高（约 80%）且花用时间最短的，
是在一个坡度和缓且岩石稀少的地点，
而公龟转身成功率最低（约 70%）且花用时间最长的，
则是在一个峭壁高耸的多石地带。赫曼陆龟的公龟转身能力较母龟强，且位于坡度和缓且岩石稀少的族群，转身的成功机率比较高。这到底是物竞天择或基因遗传所致，或者其实另有原因。
公龟和母龟的转身成功比例差异，
是我们很容易理解的现象。
公龟至少必须面对同侪之间的打斗竞争，
并且也要为了交配而骑上母龟背甲，
这些举止都很容易导致公龟翻身，
如果公龟没有练就一身好功夫转身回来，
那恐怕是凶多吉少了。
不同地点或地形所引起的转身成功机率差异，
可说是我比较在意的一个资料。
有别于许多陆龟爱好者所提出的论点，
认为环境布置的高低起伏越大或越複杂，
陆龟就越有机会转身自救成功。
可是塞尔维亚的这篇研究却告诉我们，
在坡度和缓且岩石稀少的地点，
公龟转身自救成功的机会才比较高，
在峭壁高耸的多石地带，
公龟反而转身自救的成功机会反而偏低。
这样的结果着实令人感到困惑。
不过就像我们一再强调过的：
阅读研究文献必须详阅研究方法！
塞尔维亚的研究方法其实就透露出了疑点：
作者是将陆龟放在较平坦的地点翻身，
再来观察陆龟是否能转身成功。
这意味着，
此时陆龟无法借助于地形只能靠自己的努力了。公龟为了因应同侪争斗或骑乘交配的缘故，不慎遭遇翻身意外的机率比母龟高出许多，这或许是公龟转身成功机率比母龟还要高的重要原因。
是我们很容易理解的现象。
公龟至少必须面对同侪之间的打斗竞争，
并且也要为了交配而骑上母龟背甲，
这些举止都很容易导致公龟翻身，
如果公龟没有练就一身好功夫转身回来，
那恐怕是凶多吉少了。
不同地点或地形所引起的转身成功机率差异，
可说是我比较在意的一个资料。
有别于许多陆龟爱好者所提出的论点，
认为环境布置的高低起伏越大或越複杂，
陆龟就越有机会转身自救成功。
可是塞尔维亚的这篇研究却告诉我们，
在坡度和缓且岩石稀少的地点，
公龟转身自救成功的机会才比较高，
在峭壁高耸的多石地带，
公龟反而转身自救的成功机会反而偏低。
这样的结果着实令人感到困惑。
不过就像我们一再强调过的：
阅读研究文献必须详阅研究方法！
塞尔维亚的研究方法其实就透露出了疑点：
作者是将陆龟放在较平坦的地点翻身，
再来观察陆龟是否能转身成功。
这意味着，
此时陆龟无法借助于地形只能靠自己的努力了。公龟为了因应同侪争斗或骑乘交配的缘故，不慎遭遇翻身意外的机率比母龟高出许多，这或许是公龟转身成功机率比母龟还要高的重要原因。
简单的说，
本研究的陆龟翻身并非自然状态下发生的，
而是人为蓄意挑选位置所造成的，
我们不清楚野生赫曼陆龟在较平坦地点发生翻身的机会有多高。
此外峭壁高耸且多石地带的公龟，
在平坦地点发生翻身后，
靠自己力量转身自救的成功机率虽然较低了一些，
但若原产地的地形和地势来看，
我们实在无法排除当地的陆龟，
其实较善于利用外在的助力来转身成功，
而非全然单靠自己的力量来努力。
因此不同地点或族群公龟之间的转身能力差异，
到底是物竞天择或基因遗传所造成的，
或者根本就是有些地形条件本来就较有利于陆龟转身成功，
所以留下了许多原本自我转身成功能力较弱的个体，
这些个体一旦被迫在平坦地势条件下翻身，
就比较没法单靠自己的努力而成功。
如果从这个角度来看，
陆龟资深饲主们所建议的环境不易过于平坦，
反而才提供陆龟更多借助外力转身成功的机会。
回顾我自己的缅星翻车暴毙，
发生位置正式在阳台小阶梯之处，
而阳台小阶梯之外则是一片平坦的地面，
毫无可用的外力可以来协助转身，
终于发生了令人遗憾心痛的结局。赫曼陆龟的原产地并非一片平坦的地势，不论是许多小石头或树枝，虽然有可能导致陆龟因而不慎翻身，但这些天然的景物也可能扮演着转身自救的重要关键。
本研究的陆龟翻身并非自然状态下发生的，
而是人为蓄意挑选位置所造成的，
我们不清楚野生赫曼陆龟在较平坦地点发生翻身的机会有多高。
此外峭壁高耸且多石地带的公龟，
在平坦地点发生翻身后，
靠自己力量转身自救的成功机率虽然较低了一些，
但若原产地的地形和地势来看，
我们实在无法排除当地的陆龟，
其实较善于利用外在的助力来转身成功，
而非全然单靠自己的力量来努力。
因此不同地点或族群公龟之间的转身能力差异，
到底是物竞天择或基因遗传所造成的，
或者根本就是有些地形条件本来就较有利于陆龟转身成功，
所以留下了许多原本自我转身成功能力较弱的个体，
这些个体一旦被迫在平坦地势条件下翻身，
就比较没法单靠自己的努力而成功。
如果从这个角度来看，
陆龟资深饲主们所建议的环境不易过于平坦，
反而才提供陆龟更多借助外力转身成功的机会。
回顾我自己的缅星翻车暴毙，
发生位置正式在阳台小阶梯之处，
而阳台小阶梯之外则是一片平坦的地面，
毫无可用的外力可以来协助转身，
终于发生了令人遗憾心痛的结局。赫曼陆龟的原产地并非一片平坦的地势，不论是许多小石头或树枝，虽然有可能导致陆龟因而不慎翻身，但这些天然的景物也可能扮演着转身自救的重要关键。
此实验另一个引起我高度关注的差异是壳高的问题，
可惜的是塞尔维亚的作者们对此的着墨不深，
我们只能试着从其他的研究来找找答桉了。
很幸运的是，
匈牙利的学者 Domokos 等人在 2007 年所发表的一篇研究，
应能提供我们许多参考的依据。
匈牙利的两位学者透过背甲几何学（geometry）、重心和乌龟之头颈与四肢长度等等的複杂计算，
推算出乌龟转身的行为和策略。
虽然这算是篇纯理论的研究，
但作者们的结论颇具参考的价值。
匈牙利的学者将乌龟依体型分成了三个基本族群，
各个乌龟群组的转身策略也不尽相同。
第一个族群是扁平的乌龟（定义为龟壳高度／宽度约为 0.6），
这群陆龟的转身机制主要是透过基本活力（primary energy），
也就是以颈部垂直施压的方式举起自己的身体，
只要克服了基本活力的障碍，
转身就能够成功。
这群陆龟包含了大部分的水龟和泽龟，
例如侧颈亚目（Pleurodira）、鳄龟科（Chelydridae）和动胸龟科（Kinosternidae）。
这个观察相信许多水龟和泽龟饲主都曾经观察过，
乌龟在翻身后很轻易的就用脖子自己把身体给转身回来。
不过似乎很少人会担心泽龟没法自己转身回来，
所以没多少人会去注意这个议题
我自己更在意的陆龟能否转身的问题，
况且陆龟翻身无法转身才是可怕的死亡原因。小缅星在沙盆内翻身，没法自己转身回来，得靠我出手相救。姑且不论沙质的底床恐怕不利于陆龟的转身成功，缅甸星龟原产地的地貌是以沙质底床为主吗？
可惜的是塞尔维亚的作者们对此的着墨不深，
我们只能试着从其他的研究来找找答桉了。
很幸运的是，
匈牙利的学者 Domokos 等人在 2007 年所发表的一篇研究，
应能提供我们许多参考的依据。
匈牙利的两位学者透过背甲几何学（geometry）、重心和乌龟之头颈与四肢长度等等的複杂计算，
推算出乌龟转身的行为和策略。
虽然这算是篇纯理论的研究，
但作者们的结论颇具参考的价值。
匈牙利的学者将乌龟依体型分成了三个基本族群，
各个乌龟群组的转身策略也不尽相同。
第一个族群是扁平的乌龟（定义为龟壳高度／宽度约为 0.6），
这群陆龟的转身机制主要是透过基本活力（primary energy），
也就是以颈部垂直施压的方式举起自己的身体，
只要克服了基本活力的障碍，
转身就能够成功。
这群陆龟包含了大部分的水龟和泽龟，
例如侧颈亚目（Pleurodira）、鳄龟科（Chelydridae）和动胸龟科（Kinosternidae）。
这个观察相信许多水龟和泽龟饲主都曾经观察过，
乌龟在翻身后很轻易的就用脖子自己把身体给转身回来。
不过似乎很少人会担心泽龟没法自己转身回来，
所以没多少人会去注意这个议题
我自己更在意的陆龟能否转身的问题，
况且陆龟翻身无法转身才是可怕的死亡原因。小缅星在沙盆内翻身，没法自己转身回来，得靠我出手相救。姑且不论沙质的底床恐怕不利于陆龟的转身成功，缅甸星龟原产地的地貌是以沙质底床为主吗？
第二个族群是属于背甲高耸的乌龟（龟壳高度／宽度超过 0.8），
这群乌龟通常脖子长度比背甲高度还要短，
这类乌龟的转身机制是透过辅助活力（secondary energy），
转身的过程是透过四肢的奋力摆动来克服不太完美的壳形，
紧接着当腹甲摆动至接近于垂直状态时，
此时腿部便能够接触到地面，
然后就以腿部的摩擦力推压，
这个过程产生了更多能够克服辅助活力障碍的时刻。
这个转身策略是属于背甲高耸、颈部长度较短且背甲横断面成圆形的陆龟，
例如星龟、豹龟和辐射龟，
以及某些（some）箱龟属（Terrapene）和欧系的陆龟属（Testudo）。
第三个族群则是中间型的乌龟（龟壳高度／宽度介于 0.6~0.8），
这群乌龟的转身策略则由溷和的活力促成的，
当乌龟翻身平躺时，
便会奋力地摆动四肢和头颈部，
以便克服不规则的壳形直到一个稳定的平衡，
之后就得靠脖子垂直施压的方式举起自己的身体，
并且配合着腿部的摩擦力推压，
才能将自己转身成功。
许多陆龟如沙龟属（Psammobates）、许多（many）箱龟属和欧系的陆龟属都是採取这个策略。
简单的说，
陆龟在转身的过程当中，
四肢的奋力摆动导致重心偏移至有利的位置，
然后再透过腿部碰触周边环境转身，
是个很重要的步骤。大部分背甲不甚高耸的陆龟，在转身的过程当中，会奋力地摆动四肢和头颈部，等到身体倾斜至一定的角度后，再透过脖子施压地面来协助自己成功地转身。
这群乌龟通常脖子长度比背甲高度还要短，
这类乌龟的转身机制是透过辅助活力（secondary energy），
转身的过程是透过四肢的奋力摆动来克服不太完美的壳形，
紧接着当腹甲摆动至接近于垂直状态时，
此时腿部便能够接触到地面，
然后就以腿部的摩擦力推压，
这个过程产生了更多能够克服辅助活力障碍的时刻。
这个转身策略是属于背甲高耸、颈部长度较短且背甲横断面成圆形的陆龟，
例如星龟、豹龟和辐射龟，
以及某些（some）箱龟属（Terrapene）和欧系的陆龟属（Testudo）。
第三个族群则是中间型的乌龟（龟壳高度／宽度介于 0.6~0.8），
这群乌龟的转身策略则由溷和的活力促成的，
当乌龟翻身平躺时，
便会奋力地摆动四肢和头颈部，
以便克服不规则的壳形直到一个稳定的平衡，
之后就得靠脖子垂直施压的方式举起自己的身体，
并且配合着腿部的摩擦力推压，
才能将自己转身成功。
许多陆龟如沙龟属（Psammobates）、许多（many）箱龟属和欧系的陆龟属都是採取这个策略。
简单的说，
陆龟在转身的过程当中，
四肢的奋力摆动导致重心偏移至有利的位置，
然后再透过腿部碰触周边环境转身，
是个很重要的步骤。大部分背甲不甚高耸的陆龟，在转身的过程当中，会奋力地摆动四肢和头颈部，等到身体倾斜至一定的角度后，再透过脖子施压地面来协助自己成功地转身。
那麽我的问题就来了。
塞尔维亚学者在 2013 年的研究发现，
壳高和右侧甲桥长度数值越大的，
就越不利于转身成功，
如果从匈牙利学者在 2007 年的研究来看，
这类的乌龟其实需要借助更多的辅助活力来转身，
而非单靠自己颈部的基本活力。
陆龟的腿部只要有机会碰触的地面，
就有机会透过摩擦力将自己转身成功。
然而塞尔维亚的学者乃是将陆龟放在平坦的地面上翻身，
再来观察赫曼陆龟自己转身的能力。
严格来说，
虽然这是篇在野外针对野生陆龟的研究，
但实际上并非客观的陆龟转身纪录。
换句话说，
我们无法套用塞尔维亚学者的发现，
认为在坡度和缓且岩石稀少的地点，
公龟转身自救成功的机会才比较高。
我们反而要问的是，
既然腿部摆动和碰触地面对于陆龟能否转身成功，
扮演着很重要的角色，
那麽平坦的地面或崎岖的地势，
到底是哪个对于陆龟的转身成功较有利？
而善于透过颈部力道自己转身的背甲扁平水龟们，
其水岸生活环境主要是地势平坦或崎岖不平？绝少人会担忧水龟在翻身后无法转身成功。水龟属于背甲扁平且长颈的类型，转身的机制是透过基本活力，用颈部垂直施压的方式举起自己的身体，已达成转身的目的。
塞尔维亚学者在 2013 年的研究发现，
壳高和右侧甲桥长度数值越大的，
就越不利于转身成功，
如果从匈牙利学者在 2007 年的研究来看，
这类的乌龟其实需要借助更多的辅助活力来转身，
而非单靠自己颈部的基本活力。
陆龟的腿部只要有机会碰触的地面，
就有机会透过摩擦力将自己转身成功。
然而塞尔维亚的学者乃是将陆龟放在平坦的地面上翻身，
再来观察赫曼陆龟自己转身的能力。
严格来说，
虽然这是篇在野外针对野生陆龟的研究，
但实际上并非客观的陆龟转身纪录。
换句话说，
我们无法套用塞尔维亚学者的发现，
认为在坡度和缓且岩石稀少的地点，
公龟转身自救成功的机会才比较高。
我们反而要问的是，
既然腿部摆动和碰触地面对于陆龟能否转身成功，
扮演着很重要的角色，
那麽平坦的地面或崎岖的地势，
到底是哪个对于陆龟的转身成功较有利？
而善于透过颈部力道自己转身的背甲扁平水龟们，
其水岸生活环境主要是地势平坦或崎岖不平？绝少人会担忧水龟在翻身后无法转身成功。水龟属于背甲扁平且长颈的类型，转身的机制是透过基本活力，用颈部垂直施压的方式举起自己的身体，已达成转身的目的。
参考文献：
- Domokos, G. et al (2007): Geometry and self-righting of turtles. Proceedings of the Royal Society of London Series B: Biological Sciences 275 (1630): 11–17.
- Golubović, A. et al (2013): Variations in righting behaviour across Hermann's tortoise populations. Journal of Zoology 291: 69–75.
