天佑爬虫工作室
陆龟的生理学向来是个很令人着迷的领域，
可能的主要原因一方面是陆龟是个很受欢迎的动物，
另一方面对于大部分的陆龟爱好者而言，
有关陆龟的知识取得不易，
或说陆龟还有太多不为人知之处。
透过陆龟生理学的研究，
也是人类逐步了解陆龟的重要途径。
另一方面对于大部分的陆龟爱好者而言，
有关陆龟的知识取得不易，
或说陆龟还有太多不为人知之处。
透过陆龟生理学的研究，
也是人类逐步了解陆龟的重要途径。
大部分学者对于陆龟生理学的研究，
主要集中于消化生理和繁殖生理等领域。
相对而言，
有关陆龟的眼、耳和鼻的研究就比较少见。
但陆龟和人类一样，
有眼睛可以看，
有耳朵可以听，
有鼻子可以闻。
这些都是日常生活极为重要的感官，
不论对于食物的摄取或配偶的寻找，
都扮演着很重要的角色。
主要集中于消化生理和繁殖生理等领域。
相对而言，
有关陆龟的眼、耳和鼻的研究就比较少见。
但陆龟和人类一样，
有眼睛可以看，
有耳朵可以听，
有鼻子可以闻。
这些都是日常生活极为重要的感官，
不论对于食物的摄取或配偶的寻找，
都扮演着很重要的角色。
其实我们在先前的探讨中，
已经谈过了陆龟的视觉生理，
例如红腿象龟的空间概念、红腿象龟追随凝视的能力和纳米比亚小豹龟对色彩的选择等三篇，
都肯定了陆龟的视觉能力；
而在陆龟的听觉生理方面，
我们曾经谈到过母赫曼陆龟偏爱的呻吟声调一文，
提到了听觉在繁殖过程所可能扮演的角色。
那麽嗅觉呢？
陆龟会闻一闻食物决定要不要吃，
相信是很多饲主都曾观察过的现象，
可是陆龟的嗅觉是否也和繁殖生理息息相关，
这是很值得深入了解的。公龟不爱闻没有气味、不同品种、公龟和未成熟母龟的气味。对公龟而言，敏锐的嗅觉在传宗接代方面具有很重要的意义，节省寻找配偶时的体力和时间，是最显而易见的好处。
已经谈过了陆龟的视觉生理，
例如红腿象龟的空间概念、红腿象龟追随凝视的能力和纳米比亚小豹龟对色彩的选择等三篇，
都肯定了陆龟的视觉能力；
而在陆龟的听觉生理方面，
我们曾经谈到过母赫曼陆龟偏爱的呻吟声调一文，
提到了听觉在繁殖过程所可能扮演的角色。
那麽嗅觉呢？
陆龟会闻一闻食物决定要不要吃，
相信是很多饲主都曾观察过的现象，
可是陆龟的嗅觉是否也和繁殖生理息息相关，
这是很值得深入了解的。公龟不爱闻没有气味、不同品种、公龟和未成熟母龟的气味。对公龟而言，敏锐的嗅觉在传宗接代方面具有很重要的意义，节省寻找配偶时的体力和时间，是最显而易见的好处。
我们这次要探讨的主题，
就是针对陆龟嗅觉所进行的研究，
这是义大利学者 Galeotti 等人在 2007 年所发表的，
义大利的这位学者的研究主轴，
可说主要集中在赫曼陆龟的生理学，
我们先前所探讨过的母赫曼陆龟偏爱的呻吟声调一文，
也是 Galeotti 所发表的论文。
就是针对陆龟嗅觉所进行的研究，
这是义大利学者 Galeotti 等人在 2007 年所发表的，
义大利的这位学者的研究主轴，
可说主要集中在赫曼陆龟的生理学，
我们先前所探讨过的母赫曼陆龟偏爱的呻吟声调一文，
也是 Galeotti 所发表的论文。
义大利的这次的实验是在 2002 年和 2003 年的五月至六月间进行的，
实验的对象总共有 20 隻公龟和 20 隻母龟，
赫曼陆龟的来源是义大利中部的陆龟保育中心。
进行实验的人员都是同一个研究人员，
而且在实验期间也负责喂食陆龟食物。
实验的做法在陆龟的鼻子前面 2 公分处，
放置了两支装有不同气味的注射筒。
有关气味的蒐集的方式，
研究人员是用棉花棒在陆龟的大腿处和泄殖腔处摩擦，
然后将摩擦过后棉花棒放入注射筒内，
如此一来，
不同气味的注射筒，
从外观上是无法由视觉来区分的。
实验的对象总共有 20 隻公龟和 20 隻母龟，
赫曼陆龟的来源是义大利中部的陆龟保育中心。
进行实验的人员都是同一个研究人员，
而且在实验期间也负责喂食陆龟食物。
实验的做法在陆龟的鼻子前面 2 公分处，
放置了两支装有不同气味的注射筒。
有关气味的蒐集的方式，
研究人员是用棉花棒在陆龟的大腿处和泄殖腔处摩擦，
然后将摩擦过后棉花棒放入注射筒内，
如此一来，
不同气味的注射筒，
从外观上是无法由视觉来区分的。
观察者本身也不清楚注射筒内的气味成分，
而纪录者记录了两分钟内陆龟转头去闻特定注射筒的次数。
为了测试注射筒的方式是否可行，
研究学者先以桃子果汁和蒸馏水进行了测试，
结果发现在 40 隻受测的赫曼陆龟之中，
仅有一隻陆龟不去嗅含有桃子果汁注射筒。
在第二次检视中，
研究人员用陆龟气味和和蒸馏水做比较，
结果发现有 29 隻陆龟（14 公 15 母）只会去嗅含有陆龟气味的注射筒，
另有 11 隻赫曼陆龟只会去嗅含有蒸馏水的无气味注射筒。
也就是说以注射筒方式的气味实验是可行的。母龟不会特别针对不同性别和成熟度的气味去做区分，并不代表没有能力，也可能是漠不关心的表现。毕竟母龟在交配过程扮演着被动或被迫的一方。
而纪录者记录了两分钟内陆龟转头去闻特定注射筒的次数。
为了测试注射筒的方式是否可行，
研究学者先以桃子果汁和蒸馏水进行了测试，
结果发现在 40 隻受测的赫曼陆龟之中，
仅有一隻陆龟不去嗅含有桃子果汁注射筒。
在第二次检视中，
研究人员用陆龟气味和和蒸馏水做比较，
结果发现有 29 隻陆龟（14 公 15 母）只会去嗅含有陆龟气味的注射筒，
另有 11 隻赫曼陆龟只会去嗅含有蒸馏水的无气味注射筒。
也就是说以注射筒方式的气味实验是可行的。母龟不会特别针对不同性别和成熟度的气味去做区分，并不代表没有能力，也可能是漠不关心的表现。毕竟母龟在交配过程扮演着被动或被迫的一方。
接下来第一个要进行的是物种的气味辨认。
研究学者为求客观，
在希腊陆龟（Testudo graeca）和赫曼陆龟（Testudo hermannii）两种陆龟，
各採集了 80 隻个体的气味（公母龟各 40 隻），
然后才将棉棒装入注射筒内给受测的赫曼陆龟闻闻看。
测试的结果发现，
不论是公龟或母龟，
去嗅同种气味（赫曼陆龟）的次数都比异种（希腊陆龟）气味的次数来得高，
平均而言是三次比一次，
达到统计学上的显着差异。
也就是说，
赫曼陆龟偏爱闻自己同种类的气味。
研究学者为求客观，
在希腊陆龟（Testudo graeca）和赫曼陆龟（Testudo hermannii）两种陆龟，
各採集了 80 隻个体的气味（公母龟各 40 隻），
然后才将棉棒装入注射筒内给受测的赫曼陆龟闻闻看。
测试的结果发现，
不论是公龟或母龟，
去嗅同种气味（赫曼陆龟）的次数都比异种（希腊陆龟）气味的次数来得高，
平均而言是三次比一次，
达到统计学上的显着差异。
也就是说，
赫曼陆龟偏爱闻自己同种类的气味。
后续的观察纪录可就有趣了。
研究人员发现，
在公龟气味与母龟气味的观察中，
公龟很爱闻母龟的气味，
但不爱嗅公龟的气味，
且达到统计学上的显着差异；
而母龟则对这两种气味没有任何偏爱。
另外在成熟母龟气味与未成熟母龟气味的观察中，
显然也很爱嗅成熟母龟的气味，
而不去闻未成熟母龟的气味，
同样也达统计学上的显着差异；
母龟也对这两种气味没有任何的偏好。
研究人员发现，
在公龟气味与母龟气味的观察中，
公龟很爱闻母龟的气味，
但不爱嗅公龟的气味，
且达到统计学上的显着差异；
而母龟则对这两种气味没有任何偏爱。
另外在成熟母龟气味与未成熟母龟气味的观察中，
显然也很爱嗅成熟母龟的气味，
而不去闻未成熟母龟的气味，
同样也达统计学上的显着差异；
母龟也对这两种气味没有任何的偏好。
义大利的这个实验结果表明，
至少对赫曼陆龟而言，
公母龟的嗅觉是有所差异的。
母龟对于食物和同种的气味会有所选择或偏好，
代表着嗅觉是母龟用以选择食物和确保同种交配的感官之一。
区分同种气味其实对赫曼陆龟是非常重要的，
因为在赫曼陆龟与希腊陆龟甚至缘翘陆龟（Testudo marginata）三者，
原产地有着很大的重叠，
而背甲纹路有时候也相当类似，
这时候费洛蒙（或称外激素）就扮演着很重要的角色，
能协助陆龟分辨彼此品种的异同。陆龟的嗅觉不仅是用来挑选食物而已，嗅觉对于择偶也扮演着很重要的角色。在拥挤群养或异种溷养的环境中，陆龟出现了异常地的择偶表现，或许并非精神异常造成的，而是个体气味受到污染所致。
至少对赫曼陆龟而言，
公母龟的嗅觉是有所差异的。
母龟对于食物和同种的气味会有所选择或偏好，
代表着嗅觉是母龟用以选择食物和确保同种交配的感官之一。
区分同种气味其实对赫曼陆龟是非常重要的，
因为在赫曼陆龟与希腊陆龟甚至缘翘陆龟（Testudo marginata）三者，
原产地有着很大的重叠，
而背甲纹路有时候也相当类似，
这时候费洛蒙（或称外激素）就扮演着很重要的角色，
能协助陆龟分辨彼此品种的异同。陆龟的嗅觉不仅是用来挑选食物而已，嗅觉对于择偶也扮演着很重要的角色。在拥挤群养或异种溷养的环境中，陆龟出现了异常地的择偶表现，或许并非精神异常造成的，而是个体气味受到污染所致。
对公龟而言，
嗅觉差异所带来的繁殖意义就更重要了。
公龟在繁殖后代上扮演着主动出击的角色，
正如同我们在欧系陆龟的求偶、交配和繁殖一文中所提到的，
公龟的求偶仪式其实是相当的粗暴，
可说是用霸王硬上弓的方式才得逞的。
也因此除了要能分辨食物和同种以外，
公龟对于母龟的气味也特别有偏好，
母龟气味愈浓的就愈能引起公龟的兴趣，
总不能骑上其他公龟上演同性恋吧，
而亚成体的母龟还不成气候，
公龟的兴致也同样缺缺。
嗅觉差异所带来的繁殖意义就更重要了。
公龟在繁殖后代上扮演着主动出击的角色，
正如同我们在欧系陆龟的求偶、交配和繁殖一文中所提到的，
公龟的求偶仪式其实是相当的粗暴，
可说是用霸王硬上弓的方式才得逞的。
也因此除了要能分辨食物和同种以外，
公龟对于母龟的气味也特别有偏好，
母龟气味愈浓的就愈能引起公龟的兴趣，
总不能骑上其他公龟上演同性恋吧，
而亚成体的母龟还不成气候，
公龟的兴致也同样缺缺。
公龟的嗅觉偏好或选择，
从另一个角度来看，
能够减少择偶时浪费太多的时间和力气。
而母龟不太区分母龟气味或成熟气味，
也不代表没有其嗅觉没有分辨的能力，
或许只是漠不关心或无所谓的表现而已。
其实在欧洲泽龟（Emys orbicularis）的研究也发现，
遭到实验去除嗅觉功能的个体，
其繁殖行为降低了 60-70%，
显见嗅觉在乌龟传宗接代行为所扮演的关键角色。
从另一个角度来看，
能够减少择偶时浪费太多的时间和力气。
而母龟不太区分母龟气味或成熟气味，
也不代表没有其嗅觉没有分辨的能力，
或许只是漠不关心或无所谓的表现而已。
其实在欧洲泽龟（Emys orbicularis）的研究也发现，
遭到实验去除嗅觉功能的个体，
其繁殖行为降低了 60-70%，
显见嗅觉在乌龟传宗接代行为所扮演的关键角色。
无论如何，
对于喜欢群养或异种溷养的陆龟饲主而言，
可就要注意乌龟彼此接触后的体味污染或遮盖了。
我们偶尔能听到陆龟发生了同性交配或跨种交配的消息，
很多人会将陆龟的这种怪异行为归咎到环境紧迫所导致的精神异状，
我们当然不能排除环境紧迫和精神异常的可能性，
但当我们知道了嗅觉对陆龟繁殖的重要性以后，
或许日后再度遇到陆龟发生同性交配或异种杂交时，
要先想想看个体间气味溷杂所导致的辨认错误，
而不是直指陆龟发生了无药可救的精神异常。
对于喜欢群养或异种溷养的陆龟饲主而言，
可就要注意乌龟彼此接触后的体味污染或遮盖了。
我们偶尔能听到陆龟发生了同性交配或跨种交配的消息，
很多人会将陆龟的这种怪异行为归咎到环境紧迫所导致的精神异状，
我们当然不能排除环境紧迫和精神异常的可能性，
但当我们知道了嗅觉对陆龟繁殖的重要性以后，
或许日后再度遇到陆龟发生同性交配或异种杂交时，
要先想想看个体间气味溷杂所导致的辨认错误，
而不是直指陆龟发生了无药可救的精神异常。
