走访达尔玛提赫曼陆龟的原产地 | 赫曼陆龟|天佑爬虫工作室

早在 1899 年时 WARNER 这位学者，
就将一个来自波士尼亚（Bosnia）特雷比涅（Trebinje）长得很像是希腊陆龟（欧洲陆龟）（Testudo graeca）的物种，
描述成达尔玛提希腊陆龟（Testudo graeca var. hercegovinensis）。
芬兰的系统分类学家 PERÄLÄ 在 2002 年的时候又把牠变成了一个单独的物种：
达尔玛堤陆龟（Testudo hercegovinensis）。
可是由于此龟的数量相当稀少，
况且有时候特徵总是不太明显，
无法继续维持住一个物种的地位。
达尔玛堤陆龟在 2004 年一篇由 BLANCK 和 ESSER 所撰写的通俗科学论文裡，
很正确的被归类成赫曼陆龟的一个亚种，
也就是达尔玛堤赫曼陆龟（Testudo hermanni hercegovinensis）。

在 2006 年 DE LAPPARENT DE BROIN 等人最新的一次系统分类工作中，
赫曼陆龟（Testudo hermanni）被重新定义成一个新的欧洲陆龟属（Eurotestudo），
包含了西部欧洲陆龟（Eurotestudo hermanni）、东部欧洲陆龟（Eurotestudo boettgeri）以及达尔玛提欧洲陆龟（Eurotestudo hercegovinensis）等三个种。
此一重新定义根据国际动物命名法规（ICZN）是否能生效，
目前来说并不重要，
因为欧洲陆龟属（Eurotestudo）这个属名尚未实施。

对我们这些陆龟饲主来说，
乌龟的精确分类学是次要的。
是否遵循发生学上的物种概念成为一个独立品种，
或者根据生物学上的物种概念仅止于一个亚种，
对于饲养于来说是无关紧要的。
唯一有意义的事实是，
在我们所饲养的东部赫曼陆龟亚种当中，
也可能出现其他类型的个体。为了亲自实地了解这隻「新」乌龟的形态学、生活方式和原产地，
我和我儿子 Manuel 在 2005 年和 2006 年的五月，
在前南斯拉夫的亚得里亚海沿岸，
从北部的伊斯特里亚半岛（Istria）一直深入到阿尔巴尼亚边界，
彻底的专研了一番。当我们最后一次在克罗埃西亚的时候，
在那里生活的乌龟都还通称为东部赫曼陆龟。
有关 WERNER 的描述已被人遗忘，
乌龟爱好者之间也没人知道此事。

达尔玛堤赫曼陆龟的体型、纹路和大小和西部赫曼陆龟很类似，
色彩方面则和东部赫曼陆龟（Testudo hermanni boettgeri）相似。
除此以外，
达尔玛堤赫曼陆龟可以有另两个亚种的所有特徵。
其背甲大都很高圆，
而且色彩对比很强烈丰富。
底色根据原产地的不同而有所变异，
从澹赭黄色（南方和外岛族群）到深橄榄色（伊斯特里亚族群）都有。
第五椎盾上的钥匙孔图样以及黄色脸颊斑点，
相当程度来说是存在的。
也可能完全不具备这两个特徵。

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后脑的颜色总是介于黄橄榄色至橄榄色。
头部、四肢和皮肤的色彩依据来源的不同而有所变异，
南部的色彩较浅而北部的色彩较暗。
不过整体而言，
比起位于蒙特内哥罗（Montenegro）东部亚种的色彩还要浅。
四肢一定会有单独的浅色鳞片。在黄橄榄色的腹甲上，
可见到和西部亚种以及某些东部亚种族群一样的两条黑色长条纹。
不过在达尔玛堤亚种身上的这两条黑色长条纹，
总是在中线的位置分得很开，
黑色长条纹整体来说也比较狭窄，
而且通常也会呈现撕裂状或模煳不清，
这和西部赫曼陆龟（Testudo hermanni hermanni）之间是不会搞溷的。
喉盾就像西部亚种一样几乎没有黑斑，
而肛盾则有时候无斑点或只有一边有黑斑。
前至肱盾以及有时候后至肛盾的黑斑，
基本上是透过胸盾和股盾散发而来的。

胸盾中间缝隙的比例，
乃至于股盾间的缝隙，
变异性实在太大了，
不足以当作分辨的记号。

雄龟的大小约介于 14 至 16 公分，
体重介于 600 公克至 800 公克；
母龟则介于 15.5 公分至 17.5 公分大小，
重量介于 850 公克至 1100 公克。
达尔玛堤赫曼陆龟的尺寸也是北方的个体比南方的大。

我们旅行的目的是要儘可能地针对不同地区族群做比较。
不想在个别的栖息地追踪大量的乌龟，
只是想调查个四隻个体。
基于这个理由，
在不同的区域只能停留短暂的时间，
如果没有发现乌龟的踪迹，
我们很快就会放弃。我们从斯洛维尼亚边境的重点合适地区开始调查，
不过并不是不会担心，
因为我们在伊斯特里亚半岛南部才有所斩获。
伊斯特力亚半岛从地质学来看，
唯有此区域才适合当作陆龟的栖息地，
因为北部区域是由灰色的砂岩和泥灰岩所组成的。
从南部开始，
伊斯特里亚半岛的地面变成了白垩岩，
海拔高度至 450 公尺，
至少在早年的时候，
与地中海植被共同形成了一个理想的乌龟生活环境。
如今伊斯特里亚已经高度开发，
并且被观光业和农业所佔领。

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虽然从其他所有的分布区域来看很难想像，
但是来自伊斯特里亚的陆龟始终还是被当成了东部赫曼陆龟。
根据 PERÄLÄ 在 2002 年的研究，
达尔玛堤赫曼陆龟的分布区域，
是从扎达尔（Zadar）南部才开始出现的。
此一声明至今也还未受到一些学者的认可採用。
所以当我们发现第一批乌龟有两侧的鼠蹊盾时，
也感到有些困惑。
这是小型三角型的腹股沟鳞甲，
位于腹盾和缘盾间的大腿骨凹陷处，
通常在西部和东部亚种的身上两侧都有，
但基本上达尔玛提亚种身上应该就没有。

右图这隻 16 公分长公龟的四肢和头部之颜色很深，
身上只有少量的橄榄色鳞片。
不过背甲上深黄橄榄色的整体纹路，
更像是达尔玛堤赫曼陆龟。

延着伊斯特里亚长达 1800 公里的克罗埃西亚海岸区
是个狭长的地带，
海岸宽度最大只有 15 公里，
高耸的山脉有些界于 1200 公尺至几乎 1800 公尺。
这个山脉区隔了海岸区的地中海气候和内陆的大陆型气候。
在这样的环境下克罗埃西亚只有在沿岸地带有陆龟的踪迹。
在北部伊斯特里亚顺这海岸往南的方向，
呈现很巨大的温度梯度。
在这个季节尤其是在夜间，
我们都能够感受得到，
甚至可从植被看得出来。
在某个夏季的夜裡，
我们还看见了帕格岛（Pag）。

定居在当地的农民一直以来很费力地用手工来搬走石头，
并且堆砌在起盘状的石牆泥土之间，
以便至少能种植橄榄树、葡萄树和一些蔬菜。
其他的石头就被用来堆成好几公尺高的围牆或石堆。在这样的区域裡，
就算是喜欢岩石地形的陆龟，
也有几百年没再被人发现了。
白色的钙石和岩石经过烈日的曝晒后也变成了灰色的。
有些地带特别是沿岸岛屿，
就像是月球的表面一样。

左图这隻就很清楚，
这隻公龟在两侧缘甲大腿骨凹陷处就没有鼠蹊盾。
另有两隻个体，
一隻 13 公分大的母龟和一隻公龟成体，
都有鼠蹊盾。
这四隻乌龟都无法从整体纹路来区分，
毫无疑问的应该都是达尔玛提赫曼陆龟。越往南边的搜寻区域地势就越倾斜且岩石越多，
有些地点甚至有陡峭的山坡。
山坡上的植物生长从只能有些许光造透过的非常茂密灌木林，
慢慢转变成整洁的森林。
灌木林主要由非洲圆柏（Juniperus procera）组成的，
之间夹杂着零星的腓尼基刺柏（Juniperus phoenicea）。
在阳光直射处和矮灌木之间与下方，
生长着丰富的开花且多汁的食用植物。我自然导览的书籍内读到过，
从非洲圆柏的木头上所沾到的焦油，
对于皮肤起疹子很有用，
我觉得根本就是种反讽，
因为非洲圆柏造成了我们的手臂和大腿起疹子，
而不是改善疹子。

就像整个地中海区域一样，
克罗埃西亚海岸从前的森林也遭到砍伐用于造船。
最主要是介于第十和第 18 世纪之间，
威尼斯人在附近的岛屿建造了大型的造船厂，
导致壮丽的原始森林遭到彻底砍伐。
不同的强风，
特别是布拉风（Bora），
使得剩馀的地方留下了没有经济价值的岩石沙漠景观。
有些地点仅剩的零星腐植质残馀也被带走，
仅有少数顽强的低矮丛林和杂草才能够牢牢依附的在岩缝中。
还有一些景观就只剩下岩屑堆，
连提供绵羊和山羊吃的食物都没有。

很遗憾的是，
这些从前被当成农地的丘陵和平原如今仍充满着地雷。
在这个已经 15 年未被糟蹋的荒野地区，
陆龟的族群迅速恢复。
特别是这个地区的边缘地带，
我们在短时间内就找到了不同年龄层的陆龟，
这表明了，
在埋设地雷的地带之陆龟族群应该再度的稳定下来了。
对我们陆龟爱好者来说丝毫不会感到高兴，
因为这个区域的地雷有朝一日还是必须进行清理。
不过基于岩质的地质，
唯有扫雷车才能办到。
农夫也会从旁协助，
蓄意在此区域放火，
透过火焰来引爆地雷。
这意味着末日将降临至生活在当地的绝大部分陆龟。
唯有少数的乌龟能在这种火灾中劫后馀生，
通常也会有严重的烧伤。

在使用于农业的区域如今绝大部分已经没有陆龟了。
有个老农妇告诉我们，
在她耕作的田地裡已经有好多年没出现陆龟了，
对此她感到很高兴。在他处的这种耕作区，
有些地方还有＂残存乌龟＂出现，
但就像我在自己着述内曾经报导过的，
这些乌龟不会有继续生存下去的机会。

不过沿岸地区也还提供了绵延平缓的山丘，
上头多少有茂密的植被。
这裡还有些相当原始的陆龟生境，
此区域必要的话也会被陆龟当吃草的地点。
很遗憾的是和其他国家比起来，
例如更南方的蒙特内哥罗（Montenegro）、希腊或萨丁岛，
此处的陆龟族群密度相当的低。
在大规模砍伐原本森林丰富的地中海植被之前，
达尔玛堤赫曼陆龟肯定也相当广泛的出现在合适的区域，
从伊斯特里亚直到蒙特内哥罗北边。

在另一个与佈满地雷的地中海灌木林比邻的农业区域，
有个农夫告诉我们，
乌龟数量在他的农地裡已经又再度遽增了。
没多久他老婆就从田地裡带了一隻亚成体母龟给我们，
而且坚持要我们带走，
我们最后是把乌龟放进地中海灌木林裡。陆龟始终被农夫视为有害的动物，
而且也是他们所牧养的山羊或绵羊的食物竞争者，
如果看到了就会像从前一样打死。

根据我们的发现，
达尔玛堤赫曼陆龟的分布区域，
从伊斯特里南部开始，
直到内雷特瓦（Neretva），
最终到莫斯塔尔（Mostar）地区的河口和山谷。
和东部赫曼陆龟的重叠分布区域，
则是在沿着约 180 公里长的海岸线，
深入到蒙特内哥罗内陆地区的布德瓦（Budva）。
在这个相当大范围的溷合区域中，
经常有溷种出现，
也就是达尔玛提赫曼陆龟和东部赫曼陆龟的杂交种。

蒙特内哥罗边境的乌龟族群密度非常的高，
我们在 2006 年五月份的短短几天内，
总共就见到了六隻乌龟横越马路。
其中有两隻被辗毙在路旁。我们在部德瓦的南边所发现的乌龟，
基于体型大小和明显可见的鼠蹊盾，
此外还根据其馀的外观，
主要是归类为东部亚种。在蒙特内哥罗发现的非常多东部赫曼陆龟，
其体色都很深。
不过我们只吃惊了一下下，
因为那里终究是东部赫曼陆龟分布区域的北界。

在我们 2005 年五月份从伊斯特里到内雷特瓦河口的旅程中，
总共检视了 20 个推测的乌龟生境，
而实际上真正只有 9 个是栖息地，
并且总共找到了 33 隻乌龟。
在 2006 年五月份我们从内雷特瓦开始，
直到阿尔巴尼亚边界的溪谷，
总共调查了 23 个推测的生境。
在其中的 19 个我们找到了 92 隻乌龟，
测量了体重并拍摄照片。
所以两次的旅程总共在 28 个生境中记录了 125 乌龟。
其中的 11 个栖息地是分布在内雷特瓦北边，
另有 10 个是介于内雷特瓦和布德瓦之间，
还有 7 个是介于布德瓦和阿尔巴尼亚边界。
总共有 42 隻个体可以归类成达尔玛提赫曼陆龟。对于普罗大众而言，
达尔玛堤赫曼陆龟很难与其他亚种区分。
就算透过鼠蹊盾的帮助也很有限，
因为达尔玛堤赫曼陆龟也会有一侧或两侧的鼠蹊盾，
况且也不罕见。
此外我也见过完全无腹股沟鳞甲的西部亚种和东部亚种个体，
可是一隻乌龟如果缺少这片盾板，
第一个要想到的品种应该是达尔玛堤赫曼陆龟。我们针对 11 个栖息地的 42 隻达尔玛提赫曼陆龟的野地调查，
显示有 60% 的个体两侧都没有鼠蹊盾，
有 14% 的个体是单侧，
而有 26% 甚至两侧都有！
有 65% 的个体在第五椎盾多少有钥匙孔图样出现。所以我们可以看出，
要辨认赫曼陆龟亚种间彼此的不同，
并非是那麽容易，
对于初学者来说，
唯有出现明显且典型的区分特徵，
才能够分辨出彼此的不同。