天佑爬虫工作室
在我们所饲养的陆龟之中，
不乏来自乾燥气候的品种。
由于乾燥地区不免令人有非常炎热的第一印象，
因此许多饲主在佈置养龟的环境时，
便会提供乾燥高温的条件。
然而，
来自乾燥地区的陆龟是否真的那麽喜欢炎热得环境？
或者陆龟其实并非真正喜欢如此酷热的环境，
而是自有一套调节体温的方式。
陆龟是变温动物，
生长在炎热乾燥地区的陆龟，
又该如何调控自己的体温呢，
是个很值得探讨的议题。
不乏来自乾燥气候的品种。
由于乾燥地区不免令人有非常炎热的第一印象，
因此许多饲主在佈置养龟的环境时，
便会提供乾燥高温的条件。
然而，
来自乾燥地区的陆龟是否真的那麽喜欢炎热得环境？
或者陆龟其实并非真正喜欢如此酷热的环境，
而是自有一套调节体温的方式。
陆龟是变温动物，
生长在炎热乾燥地区的陆龟，
又该如何调控自己的体温呢，
是个很值得探讨的议题。
美国和埃及的学者 Attum 等人在 2013 年所发表的一篇研究，
提供我们更多有关乾燥地区陆龟如何调控体温的方式，
很值得陆龟饲主们作为养龟环境布置的参考。
这批学者也是我们先前探讨埃及陆龟追踪方法的比较一文的作者。
这篇研究的实验对象是埃及陆龟（Testudo kleimmanni），
埃及陆龟生长在极为乾燥的环境之中，
每年从五月中六月初起便会陆续进入夏眠（aestivation），
直到九月底十月初才又逐渐回复活力。
在这段最炎热的夏季裡，
也是周遭温度最高、毫无降雨且食物最少的期间。
埃及陆龟原生地最常见的植物，
是一种称为单子蒿（Artemisia monosperma）的沙漠灌木，
覆盖比例占了 5-10% 的原产地面积。
作者们想要知道，
单子蒿是否能够抵挡夏季烈日的高温，
对于躲在裡面的埃及陆龟之体温影响又何影响？很多照片总喜欢秀出陆龟在大太阳底下的模样，很容易引起读者误以为陆龟喜欢在夏季烈日当空时晒太阳。
提供我们更多有关乾燥地区陆龟如何调控体温的方式，
很值得陆龟饲主们作为养龟环境布置的参考。
这批学者也是我们先前探讨埃及陆龟追踪方法的比较一文的作者。
这篇研究的实验对象是埃及陆龟（Testudo kleimmanni），
埃及陆龟生长在极为乾燥的环境之中，
每年从五月中六月初起便会陆续进入夏眠（aestivation），
直到九月底十月初才又逐渐回复活力。
在这段最炎热的夏季裡，
也是周遭温度最高、毫无降雨且食物最少的期间。
埃及陆龟原生地最常见的植物，
是一种称为单子蒿（Artemisia monosperma）的沙漠灌木，
覆盖比例占了 5-10% 的原产地面积。
作者们想要知道，
单子蒿是否能够抵挡夏季烈日的高温，
对于躲在裡面的埃及陆龟之体温影响又何影响？很多照片总喜欢秀出陆龟在大太阳底下的模样，很容易引起读者误以为陆龟喜欢在夏季烈日当空时晒太阳。
这个研究的地点是在埃及西奈半岛的一个保育区内进行的，
该保育区佔地 250 平方公里且其纬度与中国上海相当，
海拔为 30 公尺以下而年雨量只有 50-100 mm。
研究学者测量了 10 隻母龟（平均背甲长 106.3±2.9 mm）和 5 隻公龟（平均背甲长 93.1±4.8 mm）的背甲温度变化，
也记录了每日的气温、植物阴影下和地表温度，
并且要调查埃及陆龟在不同季节时对于植株的选择异同。
研究的结果简单的说，
不论季节，
单子蒿灌木丛的直径与每日平均气温、温度变动幅度、最高温和最低温之间，
存在着很明显的关联性。
就以调查期间的最高温和最低温为例，
作者在 2007 年 6 月 10 日测得的空地最高温度达 54.5 °C，
同一日也测得了一株 0.2 公尺直径单子蒿灌木丛下最高温为 52.0 °C；
而在 2006 年 12 月18 日测得的空地最低温度为 3.0 °C，
同一日也测得了三株直径分别为 0.2、0.3 和 0.4 公尺的单子蒿灌木丛下最低温为 4.5 °C。
该保育区佔地 250 平方公里且其纬度与中国上海相当，
海拔为 30 公尺以下而年雨量只有 50-100 mm。
研究学者测量了 10 隻母龟（平均背甲长 106.3±2.9 mm）和 5 隻公龟（平均背甲长 93.1±4.8 mm）的背甲温度变化，
也记录了每日的气温、植物阴影下和地表温度，
并且要调查埃及陆龟在不同季节时对于植株的选择异同。
研究的结果简单的说，
不论季节，
单子蒿灌木丛的直径与每日平均气温、温度变动幅度、最高温和最低温之间，
存在着很明显的关联性。
就以调查期间的最高温和最低温为例，
作者在 2007 年 6 月 10 日测得的空地最高温度达 54.5 °C，
同一日也测得了一株 0.2 公尺直径单子蒿灌木丛下最高温为 52.0 °C；
而在 2006 年 12 月18 日测得的空地最低温度为 3.0 °C，
同一日也测得了三株直径分别为 0.2、0.3 和 0.4 公尺的单子蒿灌木丛下最低温为 4.5 °C。
当单子蒿灌木丛的直径达到 0.6 至 0.8 公尺的阈值时，
灌木丛下的温度开始趋于稳定。
单子蒿灌木丛的直径越大，
树荫下的平均温度就明显的越低，
大直径灌木丛下的平均温度在春季为 19 °C、夏季时为 30 °C、秋季时为 17 °C、冬季时为 12 °C。
单子蒿灌木丛的直径达到阈值时，
树荫下的每日温度变动幅度也明显的降低，
春夏两季稳定在约 8 °C、秋冬两季约为 6 °C。
每日最高温也是在直径达到阈值时呈现显着的降低，
大直径灌木丛下的每日最高温度在春季为 24 °C、夏季时为 34 °C、秋季时为 21 °C、冬季时为 15 °C。
每日最高温也是在直径达到阈值时呈现显着的升高，
大直径灌木丛下的每日最低温度在春季为 15 °C、夏季时为 25 °C、秋季时为 14 °C、冬季时为 11 °C。
这个测量数据简单的来说就是，
当灌木丛的直径大到了一个程度时（0.6 至 0.8 公尺），
树荫底下的温度就越稳定。单子蒿的直径越大，越能提供埃及陆龟在夏季时躲藏夏眠并防止体温过高的效果。
灌木丛下的温度开始趋于稳定。
单子蒿灌木丛的直径越大，
树荫下的平均温度就明显的越低，
大直径灌木丛下的平均温度在春季为 19 °C、夏季时为 30 °C、秋季时为 17 °C、冬季时为 12 °C。
单子蒿灌木丛的直径达到阈值时，
树荫下的每日温度变动幅度也明显的降低，
春夏两季稳定在约 8 °C、秋冬两季约为 6 °C。
每日最高温也是在直径达到阈值时呈现显着的降低，
大直径灌木丛下的每日最高温度在春季为 24 °C、夏季时为 34 °C、秋季时为 21 °C、冬季时为 15 °C。
每日最高温也是在直径达到阈值时呈现显着的升高，
大直径灌木丛下的每日最低温度在春季为 15 °C、夏季时为 25 °C、秋季时为 14 °C、冬季时为 11 °C。
这个测量数据简单的来说就是，
当灌木丛的直径大到了一个程度时（0.6 至 0.8 公尺），
树荫底下的温度就越稳定。单子蒿的直径越大，越能提供埃及陆龟在夏季时躲藏夏眠并防止体温过高的效果。
至于埃及陆龟的背甲温度方面，
不论是平均温度或平均温度变动幅度，
都会随着季节而有显着的差异。
埃及陆龟的背甲在夏季的时候，
具有最高平均温度和最小的温度变动幅度。
埃及陆龟在六月至九月的夏眠期间，
背甲的平均温度为 28.5±0.23 °C，
而背甲的温度变动幅度为 9.6±0.77 °C。
埃及陆龟的平均背甲温度在十一月至三月期间，
高于周遭环境和空地的平均温度。
而在五月至十月份的其间（包含夏眠），
埃及陆龟的背甲平均温度则低于空地的平均温度。
埃及陆龟的背甲在冬季的时候，
具有最低平均温度和最大的温度变动幅度。
埃及陆龟背甲测得的最高温是 45 °C（2007 年 3 月 9 日非夏眠期间），
背甲最低温则是 3 °C（2006 年 12 月18 日）且有三隻。
不论是平均温度或平均温度变动幅度，
都会随着季节而有显着的差异。
埃及陆龟的背甲在夏季的时候，
具有最高平均温度和最小的温度变动幅度。
埃及陆龟在六月至九月的夏眠期间，
背甲的平均温度为 28.5±0.23 °C，
而背甲的温度变动幅度为 9.6±0.77 °C。
埃及陆龟的平均背甲温度在十一月至三月期间，
高于周遭环境和空地的平均温度。
而在五月至十月份的其间（包含夏眠），
埃及陆龟的背甲平均温度则低于空地的平均温度。
埃及陆龟的背甲在冬季的时候，
具有最低平均温度和最大的温度变动幅度。
埃及陆龟背甲测得的最高温是 45 °C（2007 年 3 月 9 日非夏眠期间），
背甲最低温则是 3 °C（2006 年 12 月18 日）且有三隻。
作者还发现了很有趣的事，
虽然单子蒿灌木丛的直径达到 0.6 至 0.8 公尺阈值时，
温度的变化便能够趋于稳定，
但埃及陆龟在夏眠时所选用的灌木丛，
都是平均直径大于 1.2 公尺的植物丛。
作者推测了几个原因，
其中一个为较大的灌木丛，
有助于提升教高的湿度并协助水分的保存。
在夏眠的期间，
空地的每日温度变化幅度超过了 25 °C，
但埃及陆龟背甲的温度变化幅度却不到 10 °C。
埃及陆龟在十一月至三月的期间，
选用的灌木丛直径就较小了（平均 0.5 至 0.8 公尺），
这有助于在较凉的季节裡晒到太阳以调节体温。
此期间埃及陆龟的背甲不论是平均温度和变动幅度，
都高于周遭环境和空地的数据，
而背甲温度的变动幅度甚至可超越 20 °C。陆龟背甲温度的测量虽然容易进行，可惜无法准确的反应出核心体温。
虽然单子蒿灌木丛的直径达到 0.6 至 0.8 公尺阈值时，
温度的变化便能够趋于稳定，
但埃及陆龟在夏眠时所选用的灌木丛，
都是平均直径大于 1.2 公尺的植物丛。
作者推测了几个原因，
其中一个为较大的灌木丛，
有助于提升教高的湿度并协助水分的保存。
在夏眠的期间，
空地的每日温度变化幅度超过了 25 °C，
但埃及陆龟背甲的温度变化幅度却不到 10 °C。
埃及陆龟在十一月至三月的期间，
选用的灌木丛直径就较小了（平均 0.5 至 0.8 公尺），
这有助于在较凉的季节裡晒到太阳以调节体温。
此期间埃及陆龟的背甲不论是平均温度和变动幅度，
都高于周遭环境和空地的数据，
而背甲温度的变动幅度甚至可超越 20 °C。陆龟背甲温度的测量虽然容易进行，可惜无法准确的反应出核心体温。
虽然我们在南非豹龟在一年四季的体温变化一文中提到过，
核心体温和泄殖腔体温、皮肤体温与背甲体温之间，
呈现了统计学上的明显差异，
况且身体各部位的温度也都不一样，
而泄殖腔体温是其中最低的一组。
就以背甲和泄殖腔体温的差距来做比较吧，
根据沙漠陆龟（Gopherus agassizii）的研究也发现，
幼体的背甲温度始在正午时终至少比泄殖腔体温高出 3 °C，
而成体的背甲温度在中午的时候会比泄殖腔体温高出至少 10 °C。
虽然背甲温度无法准确的反应出身体各部位的温度或核心体温，
但埃及陆龟透过沙漠植物来调节体温的研究数据，
对于长期放养在户外的陆龟饲主而言，
可说是获得了非常重要的参考资料，
很值得加以思考并运用。
核心体温和泄殖腔体温、皮肤体温与背甲体温之间，
呈现了统计学上的明显差异，
况且身体各部位的温度也都不一样，
而泄殖腔体温是其中最低的一组。
就以背甲和泄殖腔体温的差距来做比较吧，
根据沙漠陆龟（Gopherus agassizii）的研究也发现，
幼体的背甲温度始在正午时终至少比泄殖腔体温高出 3 °C，
而成体的背甲温度在中午的时候会比泄殖腔体温高出至少 10 °C。
虽然背甲温度无法准确的反应出身体各部位的温度或核心体温，
但埃及陆龟透过沙漠植物来调节体温的研究数据，
对于长期放养在户外的陆龟饲主而言，
可说是获得了非常重要的参考资料，
很值得加以思考并运用。
就以我自己的经验来再回顾和检讨吧。
在辐射龟感染肺炎首次就医一文中提到了：
从 2009 年的下半年开始，
就停止了冬天的夜间加温，
总觉得北台湾的冬天低温对于辐射龟而言，
尚在可以承受的范围内。
况且只要白天的烤灯提供乌龟必需的热源，
冬天的日夜温差在我的看法是可以接受的。
至少前一年就这麽安然度过了。
如今对照埃及陆龟的这篇研究，
只要在冬季白天时提供足够热源，
甚至令背甲温度的变动幅度甚至可超越 20 °C，
以北台湾的冬季寒夜气温来看，
其实是不需要担心的。
而在欧系陆龟隆背之探讨一文中也提到了：
对于欧系陆龟健康而言，
剧烈的日夜温差是绝对必要的。
在原产地的日夜温差达 20 °C 是很稀鬆平常的！
很遗憾的是，
当时我在冬季白天所提供的热源，
实在不足以应付两隻大乌龟的生理需求......陆龟会随着温度的变化来改便睡觉休息的位置，天冷的夜裡喜欢待在白天很快就能接受到热源（或太阳光）的位置。
在辐射龟感染肺炎首次就医一文中提到了：
从 2009 年的下半年开始，
就停止了冬天的夜间加温，
总觉得北台湾的冬天低温对于辐射龟而言，
尚在可以承受的范围内。
况且只要白天的烤灯提供乌龟必需的热源，
冬天的日夜温差在我的看法是可以接受的。
至少前一年就这麽安然度过了。
如今对照埃及陆龟的这篇研究，
只要在冬季白天时提供足够热源，
甚至令背甲温度的变动幅度甚至可超越 20 °C，
以北台湾的冬季寒夜气温来看，
其实是不需要担心的。
而在欧系陆龟隆背之探讨一文中也提到了：
对于欧系陆龟健康而言，
剧烈的日夜温差是绝对必要的。
在原产地的日夜温差达 20 °C 是很稀鬆平常的！
很遗憾的是，
当时我在冬季白天所提供的热源，
实在不足以应付两隻大乌龟的生理需求......陆龟会随着温度的变化来改便睡觉休息的位置，天冷的夜裡喜欢待在白天很快就能接受到热源（或太阳光）的位置。
另外在小缅星在北台湾户外过冬纪实一文中提到了：
在寒流来袭气温骤降的夜晚裡，
小缅星会睡在离烤灯最近的树干下方，
以便就近取暖。
但不管白天或黑夜再怎麽冷，
小缅星就是绝少会待在烤灯的正下方取暖。
如今看来，
与其说是小缅星在夜裡怕冷，
更可能是小缅星意识到了白天可以就近取暖的位置，
因此选择在烤灯附近过夜。
而在落叶枯草藏身处的回顾检讨一文中，
我用厚达 20 公分的落叶提供小缅星躲藏。
对于不打算使用落叶的陆龟饲主而言，
我们从埃及陆龟的研究来看，
也可以大直径的矮小灌木来提供较稳定的夏季和东季温度或微气候。
在寒流来袭气温骤降的夜晚裡，
小缅星会睡在离烤灯最近的树干下方，
以便就近取暖。
但不管白天或黑夜再怎麽冷，
小缅星就是绝少会待在烤灯的正下方取暖。
如今看来，
与其说是小缅星在夜裡怕冷，
更可能是小缅星意识到了白天可以就近取暖的位置，
因此选择在烤灯附近过夜。
而在落叶枯草藏身处的回顾检讨一文中，
我用厚达 20 公分的落叶提供小缅星躲藏。
对于不打算使用落叶的陆龟饲主而言，
我们从埃及陆龟的研究来看，
也可以大直径的矮小灌木来提供较稳定的夏季和东季温度或微气候。
埃及陆龟利用单子蒿（Artemisia monosperma）调解背甲温度的这篇研究，
最可惜的是对于植栽下方的湿度变化毫无着墨。
植物在行光合作用时会吸收并蒸发水分，
这对于阴影处的湿度会产生何种影响，
也是我们非常关切的议题。
但可以想见的，
就和周遭气温与空地温度不同于灌木丛遮荫下的温度，
在溼度方面也非常可能有不同的数据和变化。
有可能就如同在欧系陆龟的栖息地气候中所提到的，
底床尤其是灌木丛内的底床附近，
以及生活在裡面的陆龟，
至少在清晨的时候是很潮湿的。
无论如何，
陆龟的夏眠行为，
也能够防止体内水分的大量流失，
这是个不争的事实。
最可惜的是对于植栽下方的湿度变化毫无着墨。
植物在行光合作用时会吸收并蒸发水分，
这对于阴影处的湿度会产生何种影响，
也是我们非常关切的议题。
但可以想见的，
就和周遭气温与空地温度不同于灌木丛遮荫下的温度，
在溼度方面也非常可能有不同的数据和变化。
有可能就如同在欧系陆龟的栖息地气候中所提到的，
底床尤其是灌木丛内的底床附近，
以及生活在裡面的陆龟，
至少在清晨的时候是很潮湿的。
无论如何，
陆龟的夏眠行为，
也能够防止体内水分的大量流失，
这是个不争的事实。
参考文献：
Attum, O. et al(2013): Thermal utility of desert vegetation for the Egyptian tortoise and its conservation implications. Journal of Arid Environements 96:73-79.
