天佑爬虫工作室
湿度对于陆龟的影响日渐受到了重视，
尤其是对于隆背的影响。
最先进行高湿度预防陆龟隆背养育方式的，
要算是德国的 Hans J. Bidmon 博士了，
他在 2006 年便发表了以高湿度饲养方式，
养出了不隆背的印度星龟（Geochelone elegans）和辐射龟（Astrochelys radiata）。
自此以后在德语圈的陆龟养殖界，
可说再也没人怀疑湿度对于预防陆龟隆背的惊人效果。
而美国的陆龟养殖界，
虽然步伐稍微慢了一些，
但来自南加州的 Tom，
透过自己大量养殖苏卡达象龟（盾臂龟）（Centrochelys sulcata）和豹龟（Stigmochelys pardalis）经验，
终于也在 2013 年发表了最新版的苏卡达象龟和豹龟幼体的饲育指南（2013 年版），
并且确认陆龟隆背就是生长在太乾燥的环境造成的。
然而不论是德国或美国的陆龟界，
对于以湿度预防陆龟隆背的主要研究文献来源，
可说都依据维也纳兽医大学的 Wiesner 和 Iben 在 2003 年所发表的苏卡达象龟研究。
尤其是对于隆背的影响。
最先进行高湿度预防陆龟隆背养育方式的，
要算是德国的 Hans J. Bidmon 博士了，
他在 2006 年便发表了以高湿度饲养方式，
养出了不隆背的印度星龟（Geochelone elegans）和辐射龟（Astrochelys radiata）。
自此以后在德语圈的陆龟养殖界，
可说再也没人怀疑湿度对于预防陆龟隆背的惊人效果。
而美国的陆龟养殖界，
虽然步伐稍微慢了一些，
但来自南加州的 Tom，
透过自己大量养殖苏卡达象龟（盾臂龟）（Centrochelys sulcata）和豹龟（Stigmochelys pardalis）经验，
终于也在 2013 年发表了最新版的苏卡达象龟和豹龟幼体的饲育指南（2013 年版），
并且确认陆龟隆背就是生长在太乾燥的环境造成的。
然而不论是德国或美国的陆龟界，
对于以湿度预防陆龟隆背的主要研究文献来源，
可说都依据维也纳兽医大学的 Wiesner 和 Iben 在 2003 年所发表的苏卡达象龟研究。
此论文之所以广为流传和接受，
和实验本身的方法和结果简单易懂可能很有关係。
不过很遗憾的是，
至今还是有不少陆龟爱好者无法理解：
生活在乾燥地区的陆龟怎麽会有经常高湿度的环境？
因此野生陆龟又该如何预防水分的流失呢？
其实学界对此早就有相关的研究成果，
只不过文章内容相当艰涩，
不论是德国和美国的陆龟爱好者间，
就鲜少有人提及并引用。
本次所要探讨的就是这篇研究，
这是美国的学者 Wilson 等人早在 2001 年就已经发表的实验，
而且对象就是生活在极度乾燥环境的沙漠陆龟（Gopherus agassizii），
研究的主题恰巧是众多陆龟爱好者都很感兴趣的议题：
初生幼体和幼体的水平衡。地洞的深浅对于陆龟体内的水蒸气流入，具有很重大的影响。越深的地洞，就越能提供陆龟更多的水气吸入，并减缓脱水的发生。
和实验本身的方法和结果简单易懂可能很有关係。
不过很遗憾的是，
至今还是有不少陆龟爱好者无法理解：
生活在乾燥地区的陆龟怎麽会有经常高湿度的环境？
因此野生陆龟又该如何预防水分的流失呢？
其实学界对此早就有相关的研究成果，
只不过文章内容相当艰涩，
不论是德国和美国的陆龟爱好者间，
就鲜少有人提及并引用。
本次所要探讨的就是这篇研究，
这是美国的学者 Wilson 等人早在 2001 年就已经发表的实验，
而且对象就是生活在极度乾燥环境的沙漠陆龟（Gopherus agassizii），
研究的主题恰巧是众多陆龟爱好者都很感兴趣的议题：
初生幼体和幼体的水平衡。地洞的深浅对于陆龟体内的水蒸气流入，具有很重大的影响。越深的地洞，就越能提供陆龟更多的水气吸入，并减缓脱水的发生。
沙漠陆龟向来以极低的体表水分蒸发率着称，
况且膀胱也能储存大量的水分，
此外透过排出相当乾燥的粪便、饮用雨水、减少在地面上活动，
以及在酷暑与寒冬时躲在地底的洞穴内，
沙漠陆龟整年的大部分时间，
可说都躲在自己的地底洞穴内不活动。
有关沙漠陆龟地洞对于温度的调节效果，
已有相关的研究和深入了解，
但地洞对于湿度的调节效果，
却始终没被证实。
因此美国的学者们，
想透过这次的研究来了解地洞对于沙漠陆龟幼体的影响。
况且膀胱也能储存大量的水分，
此外透过排出相当乾燥的粪便、饮用雨水、减少在地面上活动，
以及在酷暑与寒冬时躲在地底的洞穴内，
沙漠陆龟整年的大部分时间，
可说都躲在自己的地底洞穴内不活动。
有关沙漠陆龟地洞对于温度的调节效果，
已有相关的研究和深入了解，
但地洞对于湿度的调节效果，
却始终没被证实。
因此美国的学者们，
想透过这次的研究来了解地洞对于沙漠陆龟幼体的影响。
实验分成了两组来进行，
第一组是出生未满一年的初生幼体，
总共有 13 隻体重介于 26 至 340 公克，
实验的地点是在实验室的手套箱（glove box）内以求最精密的微调控制，
手套箱环境内的相对湿度和气温依据研究个别做调整，
湿度调整介于 20 - 75% 而温度控制介于 28 - 35 ℃；
第二组则是野外地洞内的幼体，
总共有 24 隻背甲长介于 43.8 至 67.5 公厘，
分成了四种地洞环境的调查，
有灌木遮荫且很深的地洞、无遮荫且很深的地洞、有灌木遮荫但很浅的地洞和无遮荫且很浅的地洞。
因为本研究的主题是乌龟体内的水分变化，
而水分的变化又是如此的细微，
稍有不慎便会产生很大的误差，
美国的学者用了非常大的篇幅来详述研究的方法和控制，
这也不禁令人佩服美国人对于科学研究的严谨态度，
也看得出美国对于陆龟生理研究的专研程度。
无论如何，
对于广大的陆龟爱好者而言，
最想知道的是研究获得了哪些成果，
而我们又该如何运用这些新事证。陆龟爱好者或许并不喜欢陆龟呈现双眼紧闭的龟缩状态，但人类饲主应从另一种生理的角度来看待这种姿态。
第一组是出生未满一年的初生幼体，
总共有 13 隻体重介于 26 至 340 公克，
实验的地点是在实验室的手套箱（glove box）内以求最精密的微调控制，
手套箱环境内的相对湿度和气温依据研究个别做调整，
湿度调整介于 20 - 75% 而温度控制介于 28 - 35 ℃；
第二组则是野外地洞内的幼体，
总共有 24 隻背甲长介于 43.8 至 67.5 公厘，
分成了四种地洞环境的调查，
有灌木遮荫且很深的地洞、无遮荫且很深的地洞、有灌木遮荫但很浅的地洞和无遮荫且很浅的地洞。
因为本研究的主题是乌龟体内的水分变化，
而水分的变化又是如此的细微，
稍有不慎便会产生很大的误差，
美国的学者用了非常大的篇幅来详述研究的方法和控制，
这也不禁令人佩服美国人对于科学研究的严谨态度，
也看得出美国对于陆龟生理研究的专研程度。
无论如何，
对于广大的陆龟爱好者而言，
最想知道的是研究获得了哪些成果，
而我们又该如何运用这些新事证。陆龟爱好者或许并不喜欢陆龟呈现双眼紧闭的龟缩状态，但人类饲主应从另一种生理的角度来看待这种姿态。
我们先来看实验室内初生幼体的成果。
手套箱内的琼脂平板（agar plate）对照组来看，
水分挥发的速度是陆龟初生幼体的百倍以上，
况且水蒸气密度梯度差异越大，
琼脂平板的水分蒸发速度就越快。
然而沙漠陆龟初生幼体的水分丧失速率，
和手套箱内环境与陆龟之间的水蒸气密度梯度差异，
并没有相关联性。
陆龟初生幼体的水分丧失速率，
也和手套箱内的气温高低无关。
令人感到有趣的是，
沙漠陆龟初生幼体的水分丧失速率在活跃状态、睡眠状态和冬眠状态这三组之间，
呈现了具统计意义的差异。
活跃状态初生幼体的水分丧失速率约是睡眠状态初生幼体的两倍！
而冬眠状态初生幼体的水分丧失速率不到活跃状态初生幼体的 4%！
手套箱内的琼脂平板（agar plate）对照组来看，
水分挥发的速度是陆龟初生幼体的百倍以上，
况且水蒸气密度梯度差异越大，
琼脂平板的水分蒸发速度就越快。
然而沙漠陆龟初生幼体的水分丧失速率，
和手套箱内环境与陆龟之间的水蒸气密度梯度差异，
并没有相关联性。
陆龟初生幼体的水分丧失速率，
也和手套箱内的气温高低无关。
令人感到有趣的是，
沙漠陆龟初生幼体的水分丧失速率在活跃状态、睡眠状态和冬眠状态这三组之间，
呈现了具统计意义的差异。
活跃状态初生幼体的水分丧失速率约是睡眠状态初生幼体的两倍！
而冬眠状态初生幼体的水分丧失速率不到活跃状态初生幼体的 4%！
至于野外地洞的研究可就複杂多了。
在研究的两个星期之间，
野外完全无降雨，
况且陆龟也都不吃不喝的。
简单的来说，
野外地洞的温度和湿度，
会随着每天测量的时间点而有所变化。
整体而言，
周遭温度的变化是最剧烈的，
平均绝对水蒸气密度也是最低的。
有灌木遮荫且很深的地洞，
则是温度最稳定且平均绝对水蒸气密度也是最高的。
野外研究的沙漠陆龟幼体之体内含水量为 78.3±3.1 %。
沙漠陆龟幼体不论是在哪一种地洞内，
体内的水分整体而言是不断丧失的，
然而在很深地洞内（不论有无灌木遮荫）的陆龟幼体，
水分丧失的速率比很浅地洞的个体来得慢速。陆龟成体和初生幼体在不同状态时的水分蒸丧失速率都不一样，一般而言，幼体比成体更容易丧失体内的水分。
在研究的两个星期之间，
野外完全无降雨，
况且陆龟也都不吃不喝的。
简单的来说，
野外地洞的温度和湿度，
会随着每天测量的时间点而有所变化。
整体而言，
周遭温度的变化是最剧烈的，
平均绝对水蒸气密度也是最低的。
有灌木遮荫且很深的地洞，
则是温度最稳定且平均绝对水蒸气密度也是最高的。
野外研究的沙漠陆龟幼体之体内含水量为 78.3±3.1 %。
沙漠陆龟幼体不论是在哪一种地洞内，
体内的水分整体而言是不断丧失的，
然而在很深地洞内（不论有无灌木遮荫）的陆龟幼体，
水分丧失的速率比很浅地洞的个体来得慢速。陆龟成体和初生幼体在不同状态时的水分蒸丧失速率都不一样，一般而言，幼体比成体更容易丧失体内的水分。
对于一隻不吃不喝不拉的陆龟来说，
其体内的水分增加或减少的管道，
主要是透过肺部、眼睛和皮肤的吸收或蒸发。
然而在实验室手套箱内的初生幼体却发现，
陆龟的水分丧失速率和水蒸气密度梯度差异并没有相关联性，
这意味这陆龟可能透过其他的方式来减少体内水分的丧失，
例如皮肤的渗透性较低、透过姿势改变来减少皮肤接触外界的面积、保持眼睛紧闭、增加鼻部逆流热交换系统的效率、减少体液流向皮肤、增加肺部对于氧气的提取以减少呼吸的次数。
陆龟透过双眼紧闭和姿势改变的行为方式，
便能应付乾燥环境的大量水分蒸发。
无论如何，
实验室手套箱内沙漠陆龟初生幼体的水分流失速率是每日 0.85%，
而野外地洞的幼体之每日水分流失速率是 0.7 - 1.06%，
比成体的平均每日 0.165% 的流失速率快非常的多！
其体内的水分增加或减少的管道，
主要是透过肺部、眼睛和皮肤的吸收或蒸发。
然而在实验室手套箱内的初生幼体却发现，
陆龟的水分丧失速率和水蒸气密度梯度差异并没有相关联性，
这意味这陆龟可能透过其他的方式来减少体内水分的丧失，
例如皮肤的渗透性较低、透过姿势改变来减少皮肤接触外界的面积、保持眼睛紧闭、增加鼻部逆流热交换系统的效率、减少体液流向皮肤、增加肺部对于氧气的提取以减少呼吸的次数。
陆龟透过双眼紧闭和姿势改变的行为方式，
便能应付乾燥环境的大量水分蒸发。
无论如何，
实验室手套箱内沙漠陆龟初生幼体的水分流失速率是每日 0.85%，
而野外地洞的幼体之每日水分流失速率是 0.7 - 1.06%，
比成体的平均每日 0.165% 的流失速率快非常的多！
美国的这个研究简而言之，
就是在手套箱内的实验发现，
湿度对于沙漠陆龟初生幼体水分的蒸发流失并无影响，
而地洞内的高湿度却能够减缓沙漠陆龟幼体的水分蒸发流失。
这实在是个很令人感到困惑的成果！
不过美国的学者在结语提出一个很重要的观点：
洞穴内的沙漠陆龟幼体以紧闭的双眼和各种躲藏姿势，
或许是未来必须加以研究和探讨的。野外的陆龟会寻找适合自己体型大小的地洞躲藏，而躲避处的大小是否也影响着水分的流失速率，很值得陆龟饲主们关注重视。
就是在手套箱内的实验发现，
湿度对于沙漠陆龟初生幼体水分的蒸发流失并无影响，
而地洞内的高湿度却能够减缓沙漠陆龟幼体的水分蒸发流失。
这实在是个很令人感到困惑的成果！
不过美国的学者在结语提出一个很重要的观点：
洞穴内的沙漠陆龟幼体以紧闭的双眼和各种躲藏姿势，
或许是未来必须加以研究和探讨的。野外的陆龟会寻找适合自己体型大小的地洞躲藏，而躲避处的大小是否也影响着水分的流失速率，很值得陆龟饲主们关注重视。
美国在 2001 年发表的这篇沙漠陆龟体内水平衡研究，
虽然在学界并不是很热门，
但对于广大的陆龟饲主而言，
研究成果透露初许多极重要的讯息，
很值得当作日后饲养陆龟时的参考。
首先是研究指出了高湿度无法预防陆龟体内水分流失的证据，
尤其是在开放的空间之中，
陆龟体表的水分流失速度更快﹒﹒。
换个角度来看，
许多陆龟爱好者认为自己居住环境的高湿度，
陆龟应不至于发生水分流失或不平衡，
看来观念有必要修正了。
虽然饲主总会提供饮用水给陆龟，
但体表的水分流失与口渴想喝水并没有等号的关係，
而喝水是否能即时补充体表流失的水分，
也有带进一步的研究证实。
而更重要的是，
体表的水分流失，
还牵涉到许多陆龟饲主更在意的隆背问题。
虽然在学界并不是很热门，
但对于广大的陆龟饲主而言，
研究成果透露初许多极重要的讯息，
很值得当作日后饲养陆龟时的参考。
首先是研究指出了高湿度无法预防陆龟体内水分流失的证据，
尤其是在开放的空间之中，
陆龟体表的水分流失速度更快﹒﹒。
换个角度来看，
许多陆龟爱好者认为自己居住环境的高湿度，
陆龟应不至于发生水分流失或不平衡，
看来观念有必要修正了。
虽然饲主总会提供饮用水给陆龟，
但体表的水分流失与口渴想喝水并没有等号的关係，
而喝水是否能即时补充体表流失的水分，
也有带进一步的研究证实。
而更重要的是，
体表的水分流失，
还牵涉到许多陆龟饲主更在意的隆背问题。
此外地洞中的陆龟幼体较能减缓水分的流失，
也是很值得陆龟饲主关注的现象。
许多陆龟在野外都会挖或找地洞躲藏，
例如苏卡达象龟（盾臂龟），
陆龟躲藏在地洞内，
就算不吃不喝也能减缓体表水分的流失，
尤其是越深的洞穴效果就越好。
洞穴对于陆龟饲主而言可就是个较头痛的问题了，
诚如本研究的学者所到的，
陆龟双眼闭阖以及各种躲藏姿势，
很可能是被人所忽略的重点。
我们在沙漠陆龟幼体和初生幼体的冬眠地洞比较一文中提到的，
幼体则会挖掘囓齿动物的地洞，
以符合自己的体型所需。
在合身的深邃地洞内，
陆龟除了眼睛紧闭之外，
会有哪些常见的姿态？
是呈现龟缩状态或者四肢伸展开来？
若是在洞穴内呈现龟缩状态，
这又恰巧减缓了皮肤与外界接触的面积。许多陆龟幼体在开阔处展开四肢睡觉，殊不知皮肤与外界接触面积越大，水分的流失就越快速。
也是很值得陆龟饲主关注的现象。
许多陆龟在野外都会挖或找地洞躲藏，
例如苏卡达象龟（盾臂龟），
陆龟躲藏在地洞内，
就算不吃不喝也能减缓体表水分的流失，
尤其是越深的洞穴效果就越好。
洞穴对于陆龟饲主而言可就是个较头痛的问题了，
诚如本研究的学者所到的，
陆龟双眼闭阖以及各种躲藏姿势，
很可能是被人所忽略的重点。
我们在沙漠陆龟幼体和初生幼体的冬眠地洞比较一文中提到的，
幼体则会挖掘囓齿动物的地洞，
以符合自己的体型所需。
在合身的深邃地洞内，
陆龟除了眼睛紧闭之外，
会有哪些常见的姿态？
是呈现龟缩状态或者四肢伸展开来？
若是在洞穴内呈现龟缩状态，
这又恰巧减缓了皮肤与外界接触的面积。许多陆龟幼体在开阔处展开四肢睡觉，殊不知皮肤与外界接触面积越大，水分的流失就越快速。
看过了美国的学者 Wilson 等人早在 2001 年就发表的研究，
再回过头来看美国南加州 Tom 所发表的苏卡达象龟和豹龟幼体的饲育指南（2013 年版），
我们不难发现到，
陆龟初生幼体在手套箱内相对溼度达 70% 也会继续丧失水分，
而 Tom 对于单纯高湿度环境的隆背预防效果则感到不满意；
陆龟幼体在野外深邃的地洞内能减缓水分的流失，
而 Tom 则认为必须进一步提高湿度且提供湿气重的隐蔽盒，
才能更有效的预防陆龟隆背的发生。
我们在陆龟隆背之探讨一文中也强调过，
湿度对陆龟影响最主要的，
是在于龟窝内的环境湿度，
也就是陆龟夜间睡觉或休息躲藏的巢穴，
而非整个大环境的湿度。
或许我们应该修正一下说法：
陆龟在夜间睡觉巢穴内的姿态，
也会影响到皮肤表面的脱水速率。
或许日后在预防陆龟隆背的作法上，
如何让陆龟在狭小的高湿度空间内保持双眼紧闭的龟缩状态，
也是个不可忽略的关键。
当然了，
这可就不是陆龟饲主所喜欢见到的陆龟姿态了。
再回过头来看美国南加州 Tom 所发表的苏卡达象龟和豹龟幼体的饲育指南（2013 年版），
我们不难发现到，
陆龟初生幼体在手套箱内相对溼度达 70% 也会继续丧失水分，
而 Tom 对于单纯高湿度环境的隆背预防效果则感到不满意；
陆龟幼体在野外深邃的地洞内能减缓水分的流失，
而 Tom 则认为必须进一步提高湿度且提供湿气重的隐蔽盒，
才能更有效的预防陆龟隆背的发生。
我们在陆龟隆背之探讨一文中也强调过，
湿度对陆龟影响最主要的，
是在于龟窝内的环境湿度，
也就是陆龟夜间睡觉或休息躲藏的巢穴，
而非整个大环境的湿度。
或许我们应该修正一下说法：
陆龟在夜间睡觉巢穴内的姿态，
也会影响到皮肤表面的脱水速率。
或许日后在预防陆龟隆背的作法上，
如何让陆龟在狭小的高湿度空间内保持双眼紧闭的龟缩状态，
也是个不可忽略的关键。
当然了，
这可就不是陆龟饲主所喜欢见到的陆龟姿态了。
参考文献：
Wilson D.S. et al (2001). Water Balance In Neonate And Juvenile Desert Tortoise, Gopherus Agassizii. Herpetological Monographs(15):158-170.
