很凑巧的，
南非的学者 Loehr 等人于 2007 年发表了一篇论文，
或许能给陆龟饲主们一些答案。
这是篇以有世界最小陆龟之称的斑点珍龟（Homopus signatus signatus）为对象的研究，
世界最小的陆龟生存于相当恶劣的环境，
因此应付饮食短缺可说是家常便饭。
也由于是体型最小的陆龟，
目前记录到的个体之最大背甲直线长为 11 公分，
只要体型或壳型有所变化，
也比较容易出现较大的差异性。

斑点珍龟分布于南非西北方的干燥气候区，
主要的降雨是发生在冬季，
原生态区以岩石地形为主，
斑点珍龟主要就躲藏在岩缝之中，
并且以当地的植物维生。
母的斑点珍龟每次只能产下一颗卵，
而卵的大小和母龟的体型和身体状况之间有着强烈的正相关。
斑点珍龟的身体状况受到了冬季降雨的影响，
原产地的冬季降雨季节主要在五月至八月之间。
斑点珍龟所生下的卵，
占身体容积约 7.5%，
可说是相当的大。
大的卵所孵出来的仔龟较大，
代表着日后的存活率也较高，
这和许多陆龟的情况都是一样的。

南非学者的这次研究时间从 2000 年进行至 2004 年，
针对了斑点珍龟的公龟、母龟和幼龟进行了调查，
总共有 51 只公龟、49 只母龟和 12 只幼龟加入了研究。
并且记录了直线背甲长（SCL）、壳宽（SW）、壳高（SH）、腹甲长（PL）和壳容量（SV）的变化，
而测量的精确度达到了 0.01 mm。
提到了陆龟的大小问题，
我在此不得不提出来，
台湾的陆龟饲主在谈论陆龟的大小时，
总是喜欢以腹甲长（plastron length; PL）为基准，
但翻开众多的学术研究或德国的陆龟界，
在论及陆龟的大小时，
则是以直线背甲长（straight carapace length; SCL）为准则。
看来台湾的陆龟饲主们，
应该要改一改原本的大小认定法了，
至少要和国际接轨才行吧。

斑点珍龟的成龟负有繁殖后代的重责大任，在营养不佳的年份甚至会发生体型缩小。

根据研究发现，
斑点珍龟原产地从 2000 至 2004 年的年雨量，
介于 2003 年的 131 mm 至 2001 年的 226 mm 之间。
其中 2001 年的雨量高出年均雨量 218 mm 甚多，
可说是雨水丰沛且植栽茂盛的一年；
而 2003 年则是几乎无降雨，
有 79% 的降雨是在七月一个月内落下的。

至于斑点珍龟的龟壳变化，
就很有可看性了。
在实验研究的四年当中，
幼龟的整体成长率超过了成龟，
这个结果并不令人感到意外。
唯一例外的是，
幼龟的壳容量（shell volume; SV）和母龟的增幅是相当的。
此外陆龟每年度的成长率也有所不同，
整体而言斑点珍龟在 2002-2003 年间的成长率是最高的，
而在 2001-2002 年间的成长率则是最低的。

不过有趣的是，
并非所有的斑点珍龟都能顺利的成长，
有些个体甚至发生了龟壳萎缩的现象。
龟壳萎缩现象发生率最低的是 2001-2002 雨量最丰富的时候，
龟壳萎缩发生率为背甲直线长（18%）、壳高（16%）、壳宽（8%）、腹甲长（8%）和壳容量（10%）。
不过龟壳萎缩在 2002-2003 雨量最少的年份可就很严重了，
龟壳萎缩发生率为背甲直线长（57%）、壳高（54%）、壳宽（35%）、腹甲长（33%）和壳容量（54%）。
在此要强调的是，
括弧内的百分比指的是陆龟个体比例，
而不是萎缩龟壳萎缩的比例！
还好的是，
龟壳萎缩主要是发生在成龟身上，
幼龟在研究的四年当中，
仅有两只发生了壳高的萎缩，
另有一只发生了壳容量的萎缩。

南非的学者进一步的探讨认为，
斑点珍龟的成龟或许是要投入相当的资源于繁殖后代的关系，
成长的速率不及幼龟，
在雨水不足或食物缺乏的年份，
甚至还发生龟壳的萎缩。
斑点珍龟的幼龟每年平均成长率，
介于 2.5 至 9.5 mm 之间；
成龟的每年平均成长率，
则介于 -0.4 至 2.3 mm 之间。
此外在相同的大小时，
母龟的成长率也超过了公龟，
母龟较快的成长率，
也有助于达到较大的体型，
以便产下更大且存活率更高的后代。

海鬣蜥在食物缺乏的时候，体长甚至可缩小 20%。

而年雨量之所以和陆龟的成长或萎缩很有关连，
非常有可能是雨量的多寡导致的植物繁茂与否有关。
因为陆龟的成长增快或变缓，
总是发生在降雨之后，
并不是同时发生的。
此外雨量对母龟壳容量的影响也大于对公龟，
在干旱的年份中，
斑点珍龟母龟的成长率下降程度超过了公龟，
但在雨量丰沛的年份中，
斑点珍龟母龟的成长率增加程度超过了公龟。

幼龟之所以在干旱的季节也不易发生龟壳萎缩，
可能是体型小且所需的能量较少所致。
我们在陆龟成长的能量需求一文中也提到了，
幼龟所需的成长能量其实是比成龟还要低的。
其实因食物不足导致萎缩的爬虫，
还包括了海鬣蜥（Amglyrhynchus cristatus）。
海鬣蜥在食物不足的年份里，
身体长度的缩幅可达 20%！
相对的斑点珍龟的最大缩幅，
是 11% 的壳高。
不过龟壳毕竟是相当坚硬的材质，
斑点珍龟发生龟壳萎缩，
据推测与骨组织的流失有关。

龟壳萎缩对于母龟的产卵大小也有着相当的影响。
南非学者发现，
斑点珍龟的卵容量与母龟背甲直线长有正相关。
当母龟的背甲直线长萎缩时，
卵容量也可能降低了 6%；
而母龟的背甲直线长快速成长时，
卵容量也可跟着增加 11%。
好年份与坏年份这一来一往的，
卵容量的差距可达 17%。
这对于繁殖后代的存活率而言，
可说是影响重大。

很多陆龟饲主总是喜欢区分干燥型或潮湿型的陆龟。
但包括此文的研究都发现，
陆龟在干旱的环境中其实是处于忍耐的状态，
而非真的那么喜欢干燥且缺乏饮食的环境。
不过最令许多人讶异的是，
陆龟的龟壳虽然坚硬，
但也会因环境不佳而发生萎缩的情形。
下次当听到某些陆龟饲主宣称陆龟缩小时，
我们或许不可再斩钉截铁的加以否认，
因为南非的学者们已经帮我们证实了，
陆龟也是会缩小的。