天佑爬虫工作室
一定都会被公龟交配过程的呻吟声所吸引。
陆龟本身并没有发声器官，
但交尾过程当中所发出来的声音，
对于陆龟的繁殖而言，
是否具有特殊的意义呢？
是很令人感到很好奇的。
意大利帕维亚大学的学者 Galeotti 等人，
在 2005 年发表了一篇针对赫曼陆龟对交配呻吟声的研究，
很值得提出来好好的了解一下，
相信对于有心繁殖陆龟的饲主而言，
能更进一步了解陆龟的繁殖生理学。
我们都知道雄性动物对于雌性动物的发声，
主要有几个目的：
从远距吸引异性、
告知异性自身已具备繁殖能力，
以及激发异性的交媾。
目前已知有 35 种龟鳖在交配过程当中会发出声音，
可是这些交配声音对选择配偶上有何作用，
至今都还不明朗。
一般而言，
母龟并不倾向于让公龟随便骑上并且交尾，
而是试着赶快逃跑避免性交的行为。
因此公龟被迫要追逐母龟，
咬母龟的腿部并且在母龟身旁漫步，
直到母龟“接受”交配为止。
雌雄赫曼陆龟对各种声音的反应并不相同。
只不过是交尾移动时所发出的“噪音”而已。
可是研究发现有很多陆龟种类，
其实可以听见 1000 Hz 以下频率的声音，
因此不论在水上或水下都可听得见声音的讯息。
意大利的这批学者于是很想了解，
公赫曼陆龟所发出的各种交配呻吟声，
对于母龟的吸引力如何？
研究人员挑选了总共 160 只赫曼陆龟成龟，
公母各半，
并且以每 20 只公龟和 20 只母龟为一组，
总共分为四组，
分别进行四项实验。
第一组实验的是赫曼陆龟对声音长短的偏好程度；
第二组实验的是赫曼陆龟对声音频率高低偏爱程度；
第三组实验的是赫曼陆龟对音频变化大小的偏爱程度；
第四组实验的是贺曼路规对声音快慢的偏爱程度。
每一组实验进行的时间为十分钟。
至于实验过程中所使用的录音和播音装置都是相当高档的。
研究的初步结果发现，
母赫曼陆龟在播放声音的时候，
比安静无声时出现非常明显的观察举动。
相对的，
公龟对于声音则是无动于衷，
并不会去观察声音的变化或来源。
第一组的实验发现：
母龟比较会待在短叫声的这一边，
不过并未达统计学上的意义；
第二组的实验发现：
母龟很明显的偏向于高频的声响；
第三组的实验发现：
不论公龟或母龟都对音频变动大小无特别的偏好；
第四组的实验发现：
母龟明显的偏向于快叫声的这一边。
也就是说实验的最终结果显示：
母龟偏爱快速且高频的交尾呻吟声。
这样的研究发现，
可说减弱了有关雄龟交配呻吟具有对同性警告功能的假说，
这些呻吟声反而是叫给交配母龟听的，
或者是附近有交配能力的母龟。
本研究的学者指出，
欧系陆龟的交配呻吟声变异很大，
因此这些交配声音或许也有品种间的特异性，
让母龟得以辨认骑在她身上的是为同种陆龟，
当然了母龟也能透过体味和求偶仪式来区分彼此。
不过问题是出在公龟，
因为欧系陆龟的公龟向来以滥交著称，
任何外观像是陆龟的物体，
就会想骑上去交配。
也就是公龟的这种行为，
害得有些陆龟饲主误以为公龟发生了同性恋或跨种恋情。
不过根据其他的文献研究指出，
野生的欧洲陆龟和赫曼陆龟之杂交后代，
的确是存在的。
公陆龟的声音如果对异性如此的重要，为何要等交配时才会出声，而非以歌声来求偶？
学者推测原因是欧系陆龟的公龟体型比母龟小，
况且公龟的成熟年龄平均为 8-10 岁，
母龟的成熟年龄平均为 12-18 岁。
越小的公龟所发出的交尾声调就越快速且高频率，
也就是说母龟可能是想挑选年轻力壮的小伙子。
其次交尾过程所发出的呻吟声，
对于周遭 30-40 米的母龟而言也是听得见的，
或许也提供了这些母龟是否要接受某一公龟播种的参考。
不过说实在的，
有关母龟偏好高频急促的交配声调，
的确是个很有趣的发现。
但把这和母龟择偶的行为关联在一起，
这样的假设我个人不怎么认同。
声音如果对陆龟繁衍后代如此的重要，
那么陆龟也不会至今还未发展出以歌声来求偶的方式，
而都是以霸王硬上弓的方式来传宗接代。
母龟怎么会在“接受”交尾时才来判断是否遇人不淑呢？
何况我还没见过有关母陆龟在交配后能拒绝受精的研究，
只见过母龟具有暂存精子的能力。
再说有许多的陆龟品种，
其实是公龟大于母龟的，
那么此时又该如何解读呢？
不论如何，
陆龟的繁殖生理研究是一门很有趣的领域，
我们期待有更多的学者能以更严谨的研究方法投入，
为这么可爱的动物找到更多未知的答案，
相信不论是对陆龟的保育或饲养，
都能提供莫大的助益。
Galeotti, P. et al. (2005): Female preference for fast-rate, high-pitched calls in Hermann's tortoises Testudo hermanni. Behavioral Ecology (16)1:301-308.
