加拿大希瑾 ExoTerra 探险队 2008 年远征 - 坦桑尼亚/THE JOURNAL

介绍

2008 年版的 Exo Terra 探险队前往东非的东弧山脉和坦桑尼亚共和国南部高地。这次考察的主要目标是绘制这些地区的两栖动物和爬行动物生物多样性图，并更好地了解栖息在这些复杂生态系统中的物种。

您即将看到的一些动物是首次在其自然栖息地进行记录和拍摄。这些图像对科学界做出了巨大贡献，但对于那些在玻璃容器中观察、饲养和繁殖这些物种的爬行动物学家来说也非常有价值。

从达累斯萨拉姆到 KIMBOZA 森林

探险队离开坦桑尼亚最大的城市达累斯萨拉姆，在那里他们有机会为穿越茂密的丛林、开阔的平原和偏远的山脊的旅程储备物资。第一站是乌鲁古鲁山脉附近的金博扎森林。这些位于坦桑尼亚东部的山脉是非洲保护生物多样性最重要的山脉之一。

Kimboza 森林是非洲最古老的森林之一，由于生态系统在大约 2500 万年的时间里未受气候和地理变化的影响，因此人们寄予厚望。森林也是有史以来最引人注目的壁虎之一的家园。威廉氏泥鳅。

该团队遇到的第一批爬行动物之一是在通往 Kimboza 森林的土路中间觅食的尼罗河巨蜥。尼罗河巨蜥Varanus niloticus是巨蜥家族中最大的成员之一。这些通常高度水生的动物还拥有锋利的爪子，用于攀爬、挖掘、防御或撕扯猎物。尼罗河巨蜥是食肉动物，可以吃任何东西，从青蛙到小型哺乳动物，从鳄鱼蛋到腐肉。

营地就建在金博扎森林边缘的一个村庄外。平头壁虎 ( Hemidactylus platycephalus)在该地区似乎非常丰富。人们发现这种夜间活动的壁虎在小屋和树上晒太阳。像所有的壁虎一样，Hemidactylus platycephalus是机会主义的饲养者，几乎以任何经过它们路径的适合它们嘴巴的东西为食。就连这只大蜘蛛，最终也被吞噬了……

许多爬行动物和两栖动物只在夜间活动，白天躲藏起来。团队在日落后出发，以观察 Kimboza 森林中的夜间爬行动物。该团队在一堆树枝中发现的第一个生物是剧毒的东树枝蛇，Thelotornis capensis mossambicanus. Twig Snake 是几种背部有毒牙的游蛇科动物之一，它们的咬合剧毒且可能致命。Twig Snake 的毒液具有血液毒性，但它的作用起效非常缓慢，而且很少被咬伤。没有开发出抗蛇毒血清。著名的德国爬行动物学家罗伯特·梅尔滕斯 (Robert Mertens) 在被他圈养的一条东方树枝蛇 (Eastern Twig Snake) 咬伤后死亡。Twig Snakes 通常捕食蜥蜴、青蛙，有时还会捕食鸟类，它们隐藏在树上，但通常处于足够低的水平，也能够攻击陆地猎物。黑锉蛇，Mehelya nyassae，是一种严格地栖的蛇，以蜥蜴和青蛙为食。尽管在某些地区相当普遍，File Snakes 非常隐秘且很少见。当受到威胁时，这些蛇会以一种生涩的方式移动，并从尾部区域的腺体中排出一种难闻的物质。

KIMBOZA 森林地区的变色龙

虽然是昼夜活动，但变色龙有时在晚上睡觉时更容易找到。夜幕降临时，变色龙会变得比周围环境苍白得多，这样更容易找到它们。变色龙通常会移动到树枝的末端，以避开蛇等捕食者的觅食区域。大多数物种会在感知到捕食者在树枝上引起的振动和运动时立即掉落。

这种罕见的尖鼻变色龙Kinyongia oxyrhina被发现睡在一根细小的树枝上。胡须侏儒变色龙 ( Rieppeleon brevicaudatus ) 因其非常特别的偏好睡眠区域而在夜间很容易被发现。这些侏儒变色龙，也称为叶变色龙，在森林地面上方 50 厘米到 1 米之间的树叶和树枝上过夜，通常靠近空地、小径和溪流。更长的尾巴和更突出的背嵴区分了侏儒变色龙的雄性。Rieppeleon brevicaudatus能够横向压缩它的身体并在它的侧面产生条纹，模仿枯叶。

只有在白天，这些侏儒变色龙才能真正展示它们在行走时模仿树叶运动的技能。独特的颠簸动作，以及动物的形状和颜色模式意味着捕食者和猎物很容易忽视这些非凡的动物。这只雄性展示了它的身体如何保持相对于树枝的位置，同时犹豫着向前移动并增加被人看到的机会。

这只幼年的Kinyongia oxyrhina展示了另一种伪装技巧，因为这种动物将身体横向压扁，几乎完全消失在这根细树枝后面。它的身体非常扁平，几乎没有身体部位伸出树枝的两侧。这种动物还尽可能靠近树枝以避免被发现。请注意这个加速的两分钟序列中颜色的细微但明显的变化。

翻领变色龙 ( Chamaeleo dilepis ) 是非洲分布最广的变色龙物种之一。这些引人注目的动物遍布非洲南部和中部，它们通常栖息在森林边缘、灌木丛和大草原上。在这里发现的动物没有跗骨刺，这可能表明这些动物实际上是Chameleo roperi，一种通常出现在北部的物种。Chamaeleo dilepis-complex 具有从头饰延伸的瓣状结构，因此得名“瓣颈变色龙”。向前移动这些襟翼是Chamaeleo dilepis威胁态势的一部分，除了张开嘴巴，横向压平身体和扩大喉咙。像所有变色龙一样，翻领变色龙以其改变颜色的能力而闻名。

它们的范围从暗棕色和黑色到鲜艳的绿色、白色和黄色。变色龙的外皮有色素细胞，由大脑控制。因此，他们能够根据情绪甚至在评估情况后有意识地改变颜色以适应他们的环境。根据它面对的捕食者的类型，变色龙会改变颜色以更具体地匹配它的环境。当它遇到一只鸟时，它会比当一条蛇穿过它的路径时更好地适应环境，因为蛇的视力不如鸟。

当雄性变色龙互相争斗以维护统治地位时，它们的颜色表明它们的心情。它们会展示明亮、显眼的颜色来吓唬竞争对手或吸引女性。改变颜色的能力也有利于体温调节。如果动物的颜色较深，它会更快地吸收太阳的热量，因此需要花更少的时间晒太阳。这种更有效地获取热能意味着变色龙可以花更多的时间躲避捕食者或寻找食物。相反，如果环境太热，变色龙无法迅速移动到阴凉处，它就会淡化皮肤色素沉着，以反射太阳光。与保持正常的深色色素沉着相比，这将使动物保持凉爽。该技术还用于调节紫外线照射。

寻找 LYGODACTYLUS WILLIAMSI

Kimboza 森林是 Terra Typica，也是迄今为止唯一已知的地方，Williams 的侏儒壁虎Lygodactylus wiliamsi就出没于此。为了找到这只几乎带电的蓝色蜥蜴，团队深入森林。在茂密的森林中，大多数日间壁虎物种生活在表面光滑的植物或树木上，例如棕榈树、竹子或露兜树。正是这种类型的植被首先成为目标，并立即取得了成功……

第一只亮蓝色雄性壁虎被发现在大型Pandanus rabaiensis上，一旦确定了首选植被，就很容易找到壁虎。Lygodactylus williamsi仅见于露兜树森林2-5m的灌木层中。露兜树棕榈树仅限于某些区域，并在森林内形成斑块。Lygodactylus williamsi在其非常有限的范围内相对常见。

壁虎的领地意识很强，每只露兜树手掌上都有一只雄性、一到三只雌性以及少量幼体。壁虎在清晨从露兜树的中心地带出来，在一天中最热的时候撤退，下午晚些时候再次出现。Lygodactylus williamsi以蚂蚁、蜘蛛和苍蝇为食。Lygodactylus williamsi的雄性全长约为 8 厘米，而雌性则稍小一些。

雄性呈亮蓝色，喉咙黑色，腹部呈黄橙色。雌性呈绿色带铜色，喉部几乎没有黑色，只有几条条纹或 V 形斑纹。通常有明显的性别二色性，但半成年雄性很容易与雌性混淆。Lygodactylus williamsi和变色龙一样，在受到威胁时会改变颜色：雄性从明亮的绿松石色变成近乎黑色，雌性从绿色变成棕色。该物种无疑是其属中最壮观的成员。

该属的另一个成员被发现在森林另一侧的边缘，面向乌鲁古鲁山脉。Lygodactylus grotei似乎更喜欢森林边缘的椰子树。每只棕榈树上住着一只雄性动物和几只雌性和幼体。相对常见且分布广泛的Lygodactylus luteopicturatus生活在人类住区附近，也可以在露营地周围找到。Montane rock agama 是生活在这些较高森林地区的另一种物种。

从 KIMBOZA 森林到 MIKUMI

下一个研究区域是米库米国家公园。这个公园毗邻非洲最大的野生动物保护区——塞卢斯——的北部边界，被达累斯萨拉姆和伊林加之间的路面横断。因此，它是向东几乎延伸至印度洋的 75,000 平方公里（47,000 平方英里）荒野中最容易到达的部分。

米库米的中心地带姆卡塔泛滥平原拥有开阔的视野和丰富的野生动物，可以与塞伦盖蒂平原相媲美。哺乳动物群包括迁徙穿过洪泛区的黑斑羚、斑马、牛羚和水牛群。这个野生动物丰富的地区是许多狮群的狩猎场。大象和长颈鹿在孤立的金合欢树和猴面包树林中觅食，这些树也提供了遮荫的小岛。

在旱季，野生动物集中在米库米的水坑周围，那里栖息着河马和鳄鱼。植被包括热带草原草地，点缀着金合欢、猴面包树、罗望子树和一些稀有的棕榈树。由于大多数研究人员的主要关注点是哺乳动物和鸟类，因此对正在出现的爬行动物和两栖动物知之甚少。

Exo Terra 团队主要对生活在孤立的金合欢树和猴面包树中的壁虎感兴趣，由于大象、水牛和狮子的数量众多，这种栖息地很难研究。看起来几乎漫滩上的每一棵金合欢树都栖息着矮黄头壁虎Lygodactylus luteopicturates。雄性的头部呈黄色，因而得名，身体呈灰蓝色，而雌性的颜色不那么明显。对这些壁虎的仔细观察揭示了一个非常有趣的滋养生物案例，它是获取或提供食物的生物体之间的共生关系。

许多壁虎在巨型介壳虫附近或正下方被发现。众所周知，这些昆虫会产生蜜露，这是一种富含糖分的粘性物质，在它们以植物汁液为食时分泌。蜜露作为介壳虫、蝉、叶蝉、飞虱和角蝉的分泌物特别常见，通常是滋养生物的基础。在介壳虫的肠道中消化摄入的植物汁液后，残留物会变成蜜露。许多昆虫，包括蚂蚁、苍蝇和蝴蝶，以及食蜜鸟类，都会吃掉落在植物或其他表面上的蜜露，但有些动物会直接从昆虫身上吸取蜜露液滴。这种行为称为照料，在蚂蚁中广泛存在。

在马达加斯加的 Exo Terra 探险期间，拍摄了世界上第一个关于这种非凡行为的镜头；Phelsuma klemmeri照料飞虱的若虫，几只蚂蚁耐心地等待轮到它们。Phelsuma vanheygeni和一些 lygodactylus 物种也被发现照料各种植物和角蝉。据信，照料的壁虎获得了食物，而被照料的以植物汁液为食的昆虫则受到壁虎和蚂蚁的保护，免受天敌的侵害。这是非洲大陆上记录到的第一例爬行动物和昆虫之间的滋养生物病例。爬行动物通常捕食昆虫的事实使这种行为更加不寻常。

夜幕降临在大草原上，狮子们似乎在即将到来的夜晚得到了一些额外的休息，Exo Terra 团队开始准备第二天一早出发前往 Poroto 山脉。

波罗托山脉

波罗托山脉位于该国西南部，靠近马拉维湖。可以通过坦桑尼亚通往姆贝亚镇的主要公路到达山脉，然后从这里向南通往马拉维湖。Exo Terra 团队在伊林加 (Iringa) 短暂停留，为接下来的雨林之旅储备食物和水。4x4 车辆使得将所有重型设备运送到森林深处的大本营变得相对容易。在开阔的森林地带建立大本营期间，数以百万计的采采蝇率先迎接了团队。

在接下来的几天里，将系统地搜索周围的森林，寻找这些山林中出现的各种特有变色龙物种。发现的第一个物种是烙饼变色龙或Chamaeleo fuelereborni。它的范围仅限于 Poroto 山脉的热带雨林，但它与来自梅鲁山的Chamaeleo jacksonii和来自 Usambara 和 Udzungwa 山脉的Chamaeleo werner i 非常相似。Chamaeleo fuelereborni头部的鳞片看起来更粗糙，而且这种变色龙的总长度略小，只有 20 厘米。

雄性Chamaeleo fuelereborni展示出 3 个发育良好的环状角，这些角也小于Chamaeleo jacksonii和Chamaeleo werneri。雌性有 3 个非常小的环形角，鼻子中央的角稍大。雄性具有领地意识，用角击败对手。

这是来自乌干达 Ruwenzori 的Chameleo johnstoni表现出这种行为。像许多高海拔物种一样，Chamaeleo fuelereborni是卵胎生的，这意味着卵在雌性体内发育并在离开时孵化。每年有 4 到 15 个活的年轻人出生在一个窝里。Chamaeleo fuelereborni在晚上很容易被发现，因为它睡在树枝和树枝的末端，以检测和避免觅食蛇等捕食者。Chamaeleo incornutus是一种中小型变色龙，长到不到 20 厘米。该物种栖息在 Ukinge、Ubena、Rungwe 以及坦桑尼亚 Poroto 山脉的山地雨林的灌木丛中。

存在大枕叶和低背嵴，由相对较宽间隔、高度修饰的圆锥形鳞片组成。Chamaeleo incornutus很容易与Chamaeleo fuelereborni区分开来，因为两性都没有角。枕叶的缺乏和更细的鳞片使同域的Chamaeleo goetzi与这种南部高地物种不同。

在令人印象深刻的恩戈齐火山口边缘，发现了罕见的 Pitless 侏儒变色龙Rhampholeon nchisiensis 。类似于枯叶，颜色通常为棕色或灰色，侧面有两到三个深色细条纹。眼窝通常含有一些蓝色鳞片，这使这种侏儒变色龙有别于大多数其他物种。像Rieppeleon brevicaudatus一样，这些侏儒变色龙在森林地面以上 50 厘米到 1 米的树枝和树枝上觅食和睡觉。这个物种可以将它们的眼窝变成蓝色，这真的使它们成为令人惊叹的侏儒变色龙。Rhampholeon nchisiensis的尾巴短而粗短，雌性尾巴最短。成年无核侏儒变色龙的总长度可达 6 厘米。

到目前为止，Exo Terra 探险队已经发现了两种全新的爬行动物物种。在 2004 年远征马达加斯加期间发现了Phelsuma vanheygeni ，在 2007 年远征加蓬期间又发现了 Lygodactylus 属的另一种新日壁虎。

Exo Terra 团队现在已经能够找到一种全新的 Kinyongia 变色龙物种。这个新物种似乎与Ulunguru 和 Udzungwa 山脉的Kinyongia oxyrhinum以及 Usambara 山脉的 Kinyongia tenue有关。它与Kinyongia oxyrhinum的区别在于较小的喙角、较高的盔甲和较大的头部鳞片。与Kinyongia tenue 的主要区别是总长度和 casque 的大小，这在Kinyongia oxyrhinum中要高得多. 单个标本是在森林地面上方约 1 米的较低灌木丛中发现的。到目前为止，这种变色龙物种仅从这一个标本中得知，目前正在对其进行描述。它似乎比Kinyongia oxyrhinum更稀有，迄今为止仅发现了 12 个标本。

大眼树蛙Leptopelis vermiculatus是本季第一场雨后不久出现的青蛙之一。这些青蛙栖息在海拔 900 至 1800 米之间的封闭树冠潮湿热带雨林中。Leptopelis vermiculatus长到 85 毫米，有两个不同的颜色阶段，一个是亮绿色，背部有黑色小斑点，另一个是棕色，有深色图案。波罗托山脉的动物呈褐色，但有一些绿色斑块，介于这两个阶段之间。与身体大小相比，眼睛很大，呈金色，带有棕色线条和斑点。大脚趾垫用于攀爬和长距离跳跃后紧贴树叶。

到马拉维湖再回来

清晨，车辆再次装满货物继续前往马拉维湖，试图寻找变色龙和日间壁虎。通往湖泊的道路非常具有挑战性，这里的野生动物很少。该地区的自然栖息地完全受到干扰，唯一的植被是沿着棘手的土路的许多花园中的庄稼和结果树。

湖本身令人惊叹，背景是雄伟的利文斯通山脉。它长550公里，宽75公里，部分深达700米，为非洲第三大。该湖的生物多样性令人难以置信，包含世界上大约 30% 的慈鲷物种 - 是 Exo Terra 团队获取一些美味鲶鱼以扩展有限菜单的理想场所。

在回来的路上，在基维拉河采集了一些样本但没有成功，但在河岸稀少的树木中发现了一只暗灰色的壁虎。它是Lygodactylus capensis，可能是该属中分布最广的物种。这天壁虎出现在非洲东部和南部，从赤道以下到南非的北开普省。

一旦您经过姆贝亚 (Mbeya) 镇，绿色植被和肥沃的田野就会迅速让位于干草地和大草原。返回伊林加镇的路人口稠密，不值得探索。萨凡纳地区通常不像潮湿的森林地区那样拥有那么多的爬行动物和两栖动物生活，但该团队绝对想研究的干旱地区之一是鲁阿哈国家公园。这是坦桑尼亚第二大国家公园，但由于其独特的地理位置，其物种多样性首屈一指。国家公园的大部分位于 900 米高的高原之上，其起伏的丘陵、山谷和平原使该地区独一无二地美丽。

Ruaha 保护着大片崎岖不平的半干旱灌木丛国家，这是坦桑尼亚中部的特色。公园的命脉是大 Ruaha 河，在降雨高峰期间，它沿着东部边界以洪水泛滥的形式流淌，但此后逐渐减少，变成分散在沙子和岩石周围的珍贵水池。在旱季，大多数动物都可以在这些水池中或附近找到，使公园内的动物群更加集中。

黑斑羚、捻角羚、水羚和其他羚羊冒着生命危险只为喝一口维持生命的水。风险相当大，因为它很可能会遇到主宰大草原的二十多只狮子中的一只。在 Great Ruaha 河及其季节性支流沿岸的一个相对较小的区域，该团队偶然发现了至少三头狮群，它们正在休息或保护它们的新猎物。这只母蜥蜴，lionotus dodomae，没什么好怕的，她实在是太小了。除了狮子，大量的大象使探索低矮的灌木丛和灌木丛变得极其困难和危险。

团队主要希望在该区域找到Chamaeleo dilepis，以更好地了解该复合体内物种和亚种之间的差异。该地区出现的亚种是Chameleo dilepis dilepis。变色龙通常是“dilepis”复合体中最大的，雄性有明显的跗骨刺。这个复合体成员的基本颜色是绿色，但它们可以有更多的颜色，包括黄色、黑色、橙色、白色和棕色。“dilepis”复合体的所有物种都有一条横向条纹，通常为白色。这条条纹从脑后延伸到身体的末端。很有可能对“dilepis”复合体进行进一步的分类学修订。一些实际的亚种可能会获得完整的物种地位，而另一些亚种将成为现在被认为是Chamaeleo dilepis dilepis的同义词。

彩虹石龙子Trachylepis margaritifera生活在 Ruaha 河沿岸的岩石露头上。雄性非常具有领地意识，喜欢在显眼的位置晒太阳，展示它们美丽的颜色。雌性很容易与Trachylepis quinquetainiata混淆，因为它们具有相似的颜色模式。

在河床沿岸的岩石上遇到的其他常客是Agama lionotus dodomae。雄性蜥蜴的色彩极其丰富，当然也是该地区最显眼的蜥蜴。这显然是交配季节的高峰期，因为动物们正在展示它们最醒目的颜色。在这段时间里，雄性具有很强的领地意识。雌性的颜色不太明显，但数量比雄性多。

该地区很少见到的物种是豹龟Psammobates pardalis pardalis。这些动物在白天最热的时候躲在灌木丛或阴凉的树下。

Ruaha 白天可能会非常炎热，许多动物会在大树的树荫下寻找垃圾，或者呆在 Ruaha 河剩余的水池周围。除了大象，河马和鳄鱼是唯一进入水中躲避酷热的生物。即使在这些极端温度下，动物也会来来去去，在河中寻找一些清凉的水。

下一个研究区域更凉爽，当然也更潮湿，因为这个栖息地位于 Udzungwa 山脉的高处。Udzungwa 是从坦桑尼亚东部平坦的沿海灌木丛中雄伟耸立的一连串被森林覆盖的大山中最大、生物多样性最丰富的一座。这个由孤立的地块组成的群岛统称为东弧山脉，因其特有的动植物宝库而被称为非洲加拉帕戈斯群岛。在东弧的古老山脉中，只有 Udzungwa 被授予国家公园地位。它在坦桑尼亚也是独一无二的，因为它的封闭林冠森林跨越海拔 250 米到 2000 米以上，没有中断。东弧山脉是小而支离破碎的山脉，每个街区都有一片剩余的茂密热带雨林，降雨量大，在干旱的热带草原植被海洋中形成茂密的岛屿。从公园总部爬到大本营的路很陡，在上升过程中会变得更加潮湿。到达营地大约需要一天时间，到达后在临时野战厨房为整个团队准备了一顿急需的饭菜。

这些山区的重点再次放在变色龙和壁虎身上，但在搜索过程中还发现了许多其他生物，如千足虫、蝎子、甲虫和蝴蝶。第一个被发现的变色龙是胡须侏儒变色龙或Rieppeleon brevicaudatus。虽然发现了许多条纹变体，但它似乎与在 Kimboza 森林的 Uluguru 山脉附近发现的物种相同。

Chamaeleo deremensis乌桑巴拉三角变色龙无疑是大型变色龙中最稀有的一种。它通常出现在东弧山脉的其他山脉、Usamabaras 和 Ulugurus，但这是 Udzungwa 山脉的第一次记录。该物种出现在海拔 300 至 700 米的 Saje 瀑布附近。变色龙由于其复杂的肺结构，它是进化更先进的变色龙之一。它们是一种粗壮的物种，相对于吻部到排气口的长度和高背嵴有一条短尾巴。casque 光滑、扁平、长方形，末端为一个点，带有小的、未融合的枕叶。成人的身体颜色为中等至淡绿色，有三到四条淡黄色斜线，从眼睛后面到身体中部呈虚线延伸。有时会出现分散的灰白色、蓝色、红色或棕色斑块和条纹。当兴奋或压力大时，会出现深绿色或黑色的点，并且颜色会变亮。刚孵出的幼体和幼体呈现出与成体相同的图案，但背景是水蓝色。

Chamaeleo deremensis的雄性拥有三个大的环状角，与其他三角物种（例如Chameleo werneri）相比，这些角相对于变色龙的体型略小。Chamaeleo deremensis也可以与Chameleo werneri 区分开来，后者出现在 Udzungwa 山脉的较高地区，体型较大，背嵴较高。雌性变色龙 deremensis没有任何角的踪迹，甚至连其他三角变色龙所见的角芽鳞都没有。两性都显示出相同的颜色，并且在成熟时大小相当。

该团队仍然决心寻找其他变色龙物种，并在海拔约 700 米的 Saje 瀑布上方停留了几天。在更高海拔地区对Chamaeleo werneri进行的几次搜索都没有成功。

探险接近尾声，Exo Terra 团队仍需下山，返回 Mikumi 并进一步前往达累斯萨拉姆。下降是一次令人难以置信的美丽徒步旅行，可以欣赏到瀑布的壮丽景色。团队在这个瀑布的顶部扎营了几天。

就在到达村子之前，有人发现一只贝尔的铰背龟正穿过小路。Kinixys 属在陆龟世界中是独一无二的，因为它有一个铰接的甲壳。这个铰链使乌龟能够关闭其壳的后部以保护自己免受捕食者的侵害。

Exo Terra 团队可以回顾一次非常成功的探险，第三次发现新物种。这部电影中的许多动物都是首次在自然栖息地拍摄，揭示了对其生态和行为的独特见解。这次探险必将有助于更好地了解坦桑尼亚非凡而壮观的爬行动物。